Поняття про середовище існування і екологічні фактори
2.1. Поняття про середовище існування і екологічні фактори
Екологія синтезує аналітичні дані багатьох галузей біологічної науки і розглядає життя організмів в їх взаємозв`язку з навколишнім середовищем і між собою.
В екології під навколишнім середовищем розуміють сукупність всіх умов, в яких існують організми. Екологічні фактори, що діють в навколишньому середовищі можна поділити на три типа:
1) Фактори неживої природи (абіотичні) – хімічні (газовий склад повітря, сольовий склад води, кислотність і склад ґрунтових розчинів); фізичні, або кліматичні (сонячна енергія, температура, вологість, освітленість, атмосферний тиск, аерація, фізичні поля, радіаційний режим); топографічні (характер рельєфу, висота над рівнем моря, експозиція схилу) та едафічні (механічний склад грунту, вологоємність, щільність альбедо) фактори впливу зовнішнього неорганічного середовища на живі організми.
2) Фактори живої природи (біотичні) – сукупність живих організмів, які своєю життєдіяльністю впливають на інші організми.
3) Антропогенні (антропічні) фактори – внесені у природу людською діяльністю зміни, що впливають на органічний світ. Їх детальна характеристика наведена в розділі 4.
Дію екологічних факторів на живі організми вивчає факторіальна екологія.
Важливим класифікаційним показником є часова динаміка екологічних факторів, в особливості наявність або відсутність її періодичності (добової, сезонної, багаторічної та ін.). Фактори, зміни яких в часі повторюються регулярно, називають періодичними (наприклад, кліматичні, припливи і відпливи, океанські течії та ін.), а фактори, які виникають спорадично і діють катастрофічно – неперіодичними (виверження вулкана, напад хижака, зараження патогенними мікроорганізмами та ін.). Для нормального існування організмів в середовищі повинні діяти тільки періодичні фактори.
Кожний екологічний фактор може діяти на організм з різною інтенсивністю.
На організм одночасно діє весь комплекс екологічних факторів. Сукупна дія на організм декількох факторів середовища позначають терміном констеляція. Але не дивлячись на взаємовплив факторів, вони не можуть замінити один одного, про що говорить закон незалежності факторів В.Р. Вільямса (див. розд. 2.5)..
Нормальна життєдіяльність популяції можлива лише за умови життєвого оптимуму екологічного фактора для конкретного виду, тобто сприятливого впливу фактора, який забезпечує найкращі (оптимальні) умови для життєдіяльності особин даного виду. Чим більше відхилення екологічного фактора від зони оптимума (фактор діє в зоні песимуму), тим сильніше пригнічується їх життєдіяльність. Мінімальні і максимальні значення екологічного фактора є критичними – за їх межами життя вже неможливе.
Чим більше відхиляється інтенсивність дії того чи іншого екологічного фактора від оптимального, тим більше пригнічується діяльність деяких організмів. Межі, за якими існування організмів стає неможливим, називаються межами витривалості. Фактори, які виходять за межі витривалості (тобто, за межі максимуму чи мінімуму), називаються лімітуючими або обмежуючими. Лімітуючим може бути будь-який екологічний фактор. Так, при оптимальній вологості підвищується витривалість проти несприятливої температури і нестачі їжі. З іншого боку, достатня кількість їжі збільшує стійкість організму проти несприятливих кліматичних умов. Проте така взаємна компенсація завжди обмежена, і жодний з необхідних для життя факторів не може замінитися іншим.
Найбільш повно і в найбільш загальному виді всю складність впливу на організм екологічних факторів відбиває закон толерантності В.Шелфорда (див. розд. 2.5). Толерантність – це здатність організму переносити несприятливий вплив того чи іншого фактора середовища. Здатність організму витримувати певну амплітуду коливання фактора називають іноді ще екологічною валентністю. Для життя організмів велике значення має не тільки абсолютна величина фактора, але й швидкість його зміни.
Організми по відношенню до характеру впливу екологічних факторів називають стенобіонтами і еврибіонтами. Стенобіонти – організми, що можуть жити лише в певних умовах середовища при дуже незначному коливанні його факторів. Еврибіонти – організми, що можуть жити в досить різноманітних умовах навколишнього середовища або при значних їх змінах. Відповідно, стенобіонтні організми є більш чутливими до антропогенного тиску на навколишнього середовище.
Під впливом багатьох динамічних екологічних факторів у живих організмів виробляються адаптації. Адаптації можуть бути морфологічними, які виражені в пристосуванні будови (форми) організмів до факторів середовища, фізіологічними – пристосування травного тракту до складу їжі і екологічними – пристосування поведінки тварин до температурних умов, вологості та ін.
Види, які мають широке географічне розповсюдження, утворюють адаптовані до конкретних місць існування своєрідні популяції, які називаються екотипом, межі толерантності якої відповідають місцевим умовам. При більш глибоких адаптаційних процесах тут можуть з’явитися і генетичні раси.
2.2. Значення абіотичних факторів середовища в житті організмів
Незважаючи на те, що всі абіотичні фактори навколишнього середовища впливають на живі організми комплексно, дія кожного з них нерівноцінна. Розглянемо більш детальніше кожний фактор окремо.
Температура – один з найважливіших факторів, який впливає на живі організми. Від цього фактора залежить нормальне протікання усіх життєвих процесів в організмі – обмін речовин, ріст, розвиток та ін. Температура більш менш закономірно змінюється впродовж доби і від сезону до сезону. Температурний режим також залежить від географічної широти, висоти місцевості над рівнем моря та ін.
Температура – важливий обмежуючий фактор. Межами толерантності для будь-якого виду є максимальна і мінімальна летальні температури, за межами яких вид смертельно уражують спека або холод. Для більшості видів температурний інтервал існування складає від 0 до 50 0С, що обумовлено властивостями протоплазми клітин.
Адаптаційні процеси у тварин по відношенню до температури привели до появи пойкілотермних (холоднокровних) (температура їх власного тіла змінюється із зміною температури навколишнього середовища) і гомойотермних (теплокровних) (мають постійну температуру тіла, яка не залежить від температури зовнішнього середовища) тварин. І пойкілотермні, і гомойотермні тварини в процесі еволюції набули здатності регулювати температуру свого тіла. Ця здатність називається терморегуляцією.
В залежності від пристосованості до температури виділяють евритермних (пристосованих до значних коливань температури) і стенотермних (пристосованих до певних температур) організмів.
Відомі морфологічні (різні життєві форми рослин і тварин) і фізіологічні (акліматизація, міграція, зимівка , літня сплячка, анабіоз, діапауза) адаптації до дії низьких і високих температур.
В оптимальному температурному інтервалі організми почувають себе комфортно, активно розмножуються і чисельність популяції зростає. В умовах дії крайніх меж оптимального температурного інтервала організми почувають себе пригнічено. При подальшому похолоданні (нижня межа стійкості) або підвищенні температури (верхня межа стійкості), організми потрапляють в “зону смерті” і гинуть. Цим прикладом ілюструється загальний закон біологічної стійкості (за М.Ламоттом), який можна застосувати до кожного з обмежуючих факторів. Величина “оптимального інтервала” характеризує “величину” стійкості організмів, тобто величину його толерантності до цього фактора, або екологічну валентність.
Світло – це первинне джерело енергії для фотосинтеза без якого неможливе життя на Землі. Також світло є важливим екологічним фактором, який істотно впливає на біоту в цілому і на адаптаційні процеси і явища в організмах.
Основне джерело світла – сонячна радіація. На інтенсивність світла впливають кут падіння сонячних променів на земну поверхню; вона змінюється в залежності від широти, сезона, часу дня і експозиції схилу.
Тривалість дня (фотоперіод) на екваторі більш постійна (12 год), але в більш високих широтах вона змінюється в залежності від пори року. Для рослин і тварин таких широт характерна реакція на фотоперіод, яка синхронізує їх активність з порою року. Прикладавми можуть бути цвітіння і проростання насіння у рослин, міграція, зимова сплячка і розмноження тварин. Світло впливає на структуру угруповань живих організмів.
Важливе значення має інтенсивність освітлення. Наприклад, рослини за відношенням до освітленості розділяються на світлолюбні, тіньовитривалі і тіньолюбні. Є також рослини довгого (фотоперіод не менше 12 год) і короткого (8-10 год) дня і нейтральні.
Вода необхідна для життя і може бути важливим лімітуючим фактором в наземних екосистемах. Вода поступає з атмосфери у вигляді опадів. Розподілення по суші залежить від гідрологічного циклу (кругообігу води). Важливе значення має вологість повітря. Вологість здатна змінювати ефекти температури: зниження вологості нижче деякої межі при даній температурі приводить до висушуючої дії повітря, що особливо впливає на рослини.
В залежності від способів адаптації рослин до вологості виділяють декілька екологічних груп: гігрофіти (наземні рослини, що живуть в дуже вологих грунтах і в умовах підвищеної вологості), мезофіти (переносять значну посуху), ксерофіти (рослини сухих степів і пустель). У тварин також по відношенню до води виділяються свої екологічні групи: гігрофіли (вологолюбні) і ксерофіли (сухолюбні) та проміжна група – мезофіли.
У живих організмів є різні пристосування до перенесення дефіциту води: поведінкові (переміщення в більш вологі місця, перехід до нічного способу життя, відвідування водопою та ін.), морфологічні (пристосування до затримання води в організмі – рогові покриви, раковини у наземних молюсків та ін.) і фізіологічні (утворення метаболічної води).
З водою пов’язана її солоність. Це має велике значення для життя водних організмів. Значні коливання солоності води для багатьох організмів є згубними.
Едафічні фактори – грунтові умови зростання рослин. Вони поділяються на хімічні – реакція грунту, сольовий режим, елементарний хімічний склад, обмінна здатність і склад обмінних катіонів; фізичні – водний, повітряний і тепловий режими, щільність грунту, структура та ін.; біологічні – рослинні і тваринні організми, що населяють грунт.
Важливою характеристикою грунту є його родючість – здатність грунту задовольняти потребу рослин в поживних речовинах, повітрі, біотичній і фізико-хімічному середовищі, включаючи тепловий режим, і на цій основі забезпечувати урожай сільськогосподарських культур, а також біогенну продуктивність дикоростучих рослин.
Електромагнітні коливання – виникають в атмосфері за різних причин (антропогенних в тому числі) і можуть негативно впливати на живі організми – сповільнювати їх розвиток, знижувати життєздатність і підвищувати смертність.
Іонізуюче випромінювання – будь-яке випромінювання (безпосереднє і посереднє), взаємодія якого із середовищем зумовлює утворення електричних зарядів різних знаків, тобто спричинює іонізацію. З цим поняттям пов’язане поняття радіоактивності. Розпад ядер атомів радіоактивних елементів (радіонуклідів) супроводжується виділенням енергії у вигляді іонізуючого випромінювання. Усе живе на Землі з моменту зародження життя зазнає впливу іонізуючої радіації. Еволюція відбувається в умовах постійної дії радіоактивного випромінювання, що свідчить про пристосованість організмів до фонових доз і відсутність їх негативного ефекту. Основним джерелом опромінення живих організмів на Землі є вторинне космічне випромінювання. Серед радіонуклідів земного походження основний внесок у формування радіаційної дози роблять 40K, 235U, 238U, 232Th, 82Rb, 222Rn, 236Ra. Проте за останнє століття створено штучні джерела іонізуючого випромінювання, які сприяють збільшенню природного рівня радіації, що негативно позначається на живих системах. До джерел штучного іонізуючого випромінювання, що забруднюють навколишнє середовище радіонуклідами належать випробування ядерної зброї, промислові ядерні вибухи, підприємства атомної енергетики (зокрема, аварії ядерних реакторів) тощо. Опромінення живих організмів і людини в тому числі в результаті ядерного вибуху відбувається за рахунок слідуючих радіонуклідів (табл.. 2.1).
Таблиця 2.1. Характеристика радіонуклідів, що утворюються при ядерних вибухах
Радіонуклід
Період піврозпаду
Період біологічного пів- виділення, діб
3H
12,3 р.
12
14C
5730 р.
10
89Sr
50,5 р.
1,8х104
90Sr
28,6 р.
1,8х105
95Zn
64 доби
450
95Nb
35 діб
760
131I
8,6 доби
138
137Cs
30 р.
70
239Pu
2,44х104 р.
7,3х104
Дію іонізуючого випромінювання живі організми не відчувають, оскільки вони не мають специфічних рецепторів для сприймання радіації. Ефект впливу радіації на живі організми залежить не тільки від спричинених випромінюванням змін в окремих клітинах і тканинах, а й від порушень взаємозв’язку між ними і зсувів у перебігу реакцій, властивих організму як живій системі. Існує взаємозв’язок між рівнем розвитку організму й чутливістю до іонізуючого випромінювання. Так, багатоклітинні організми чутлдивіші, ніж одноклітинні; найбільшу чутливість мають ссавці, особливо людина (табл.. 2.2).
Таблиця 2.2.Летальні дози поглиненої дози радіації, які призводять до загибелі половини популяції різних організмів
Живі організми
Доза поглиненої радіації,Грей
Віруси
62-4600
Бактерії
17-3500
Найпростіші
100-3500
Водорості, лишайники
300-17000
Покритонасінні
10-1500
Голонасінні
4-150
Комахи
580-2000
Молюски
120-200
Рептилії
15-500
Риби
6-55
Птахи
6-14
Гризуни
8-15
Велика рогата худоба
1,5-2,7
Людина
2,5-3,0
Механізми біологічної дії іонізуючої радіації на живі організми досить складні і вивчені недостатньо. Але відомо, що у різних видів іонізуючого випромінювання вони схожі – від первинних процесів поглинання і передачі енергії випромінювання до морфологічних і фізіологічних порушень в опромінених організмах. Залежно від рівня біологічної організації існують такі види уражень:
· молекулярний – ушкодження ДНК, РНК, ферментів, вплив на процеси обміну;
· клітинний – ушкодження біологічних мембран, ядер, хромосом, мітохондрій, лізосом, припинення поділу і загибель клітин, перетворення їх у злоякісні;
· тканинно-органний – ураження кісткового мозку, центральної нервовї системи, травного каналу; загибель, зумовлена утворенням злоякісних пухлин;
· організм енний – скорочення тривалості життя або загибель, передчасне старіння;
· популяційно-видовий – змінення генетичних характеристик в окремих індивідів внаслідок генних і хромосомних мутацій.
Топографічні фактори тісно пов’язані з іншими абіотичними факторами, бо можуть сильно відбиватися на місцевому кліматі. Головним топографічним фактором є висота. З висотою знижуються середні температури, збільшується добовий перепад температур, зростає кількість опадів, швидкість вітру, інтенсивність радіації, знижується атмосферний тиск і концентрації газів. Всі ці фактори впливають на рослин і тварин. Гірські системи можуть бути кліматичними бар’єрами. Топографічними факторами є експозиція і крутизна схилу. Схили з південною експозицією отримують більше сонячного світла, мають вищу температуру, що впливає на інтенсивність життєдіяльності організмів. Для крутих схилів характерні швидкий дренаж і змивання грунтів.
2.3. Популяція як основна форма існування виду і структурна одиниця екосистеми
Вивчаючи щільність населення різних видів тварин і рослин, екологи встановили, що окремі особини дуже рідко розподіляються рівномірно на місцеіснуванні даного виду. Обираючи найбільш сприятливі умови, вони утворюють різні за величиною скупчення. Такі скупчення можуть бути територіально віддалені один від одного, дуже рідко контактувати між собою або тільки зберігати можливість такого контакту. Сукупності сумісно існуючих, контактуючих між собою особин отримали назву популяцій ( від лат. populus- народ). Особини в популяціях здатні до вільногор схрещування. Це дуже важливе екологічне поняття, бо популяція утворює абсолютна більшисть існуючих тварин і рослин, що має величезне значення. Справа в тому, що взаємовідношення з навколишніми умовами у окремих особин і в цілої популяції різні.
Сумісне існування рослин одного і того ж виду забезпечує їх взаємне опилення і запобігає пригніченню їх іншими видами. Тваринам сумісний спосіб життя в стадах і зграях забезпечує добування їжі і захист від ворогів. Установленно, що сумісне існування тварин скорочує витрати ними енергії, наприклад, зменшується кількість пошукових рухів і знижується споживання кисню, покращуються умови охорони особин, а в цілому підвищується виживаність. Навіть ті види, які регулярно здійснюють тривалі міграції зберігають свою популяційну структуру і для розмноження і виведення потомства збираються на свої постійні місцеіснування.
Популяція є формою життя конкретного виду живих організмів в умовах середовища їх існування. В цьому випадку здійснюється найважливіша функція популяції – забезпечення виживання живих організмів складаючого її виду і відтворення виду в даних умовах.
Популяція будучи структурною одиницею біогеоценоза (екосистеми), виконує також одну з найважливіших йогог функцій – приймає участь в біологічному кругообігу. В даному випадку реалізується видоспецифічна особливість типу обміну речовин.
В цілому популяції мають всі ознаки самостійної функціонуючої біологічної системи.
Слід відмітити надзвичайно важливу особливість функціонування популяції: взаємодія особин із середовищем здійснюється через фізіологічні реакції, причому ці реакції виключно індивідуальні, але напрямленість їх така, що в цілому вони реалізують загальнопопуляційні функції.
Організація на популяційному рівні пов’язана, головним чином, з регулюванням чисельності і щільності популяцій. Чисельність популяції – це загальне число особин, які мешкають в межах якоїсь території або в угрупованні. У природних екосистемах існує така кількість особин в популяціях, яка найбільшою мірою відповідає потребам їх відтворення. Популяції з низькою чисельністю є найбільш екологічно уразливими, особливо до антропогенних впливів.
Зміни чисельності організмів в часі називають динамікою популяції. Періодичні коливання називаються осциляціями, неперіодичні – флуктуаціями. Перші пов’язані з регуляторними змінами факторів середовища, сезонними ритмами. Іноді спостерігаються спалахи чисельності особин незакономірного характеру, флуктуаційного типу, які називаються популяційними хвилями.
Чисельність популяції зростає за законом геометричної прогресії, тобто теоретично воно може бути необмеженим за умови, коли не діють лімітуючі фактори зовнішнього середовища.
Теоретичне зростання чисельності має вигляд кривої, крутизна якої різко збільшується і прямує до нескінченності. Така крива називається експоненціальною. Через лімітуючі фактори таке явище не відбувається: експоненціальний ріст спостерігіється якийсь досить короткий час, після чого лімітуючі фактори (нестача корму, хвороби, обмеженість території та ін.) його стабілізують і подальший розвиток популяції іде по логістичній моделі, що описується S-подібною, або логістичною кривою росту.
В основі логістичної моделі лежить просте припущення, що швидкість росту популяції лінійно знижується по мірі росту чисельності аж до нуля.
Здатність популяції до авторегуляції носить назву гомеостаза популяції. Звичайно популяція знаходиться саме в цьому стані – динамічної рівноваги, яка досягається за рахунок чергування позитивних і негативних зворотніх зв’язків. При зростанні чисельності особин скорочуються запаси їжі, щзо тягне за собою зменшення чисельності за рахунок збільшення смертності, а популяція, що скоротилася дозволяє накопити запаси їжі і приводить до збільшення народжуваності, тобто зростанню чисельності і т.д.
Щільність популяції – це величина, яка визначається числом особин або біомасою по відношенню до одиниці площі. Розрізняють максимальну й мінімальну щільність популяції. Максимальною є щільність, більшу за яку екосистема даної території вже не може підртимувати, а мінімальною – найменша кількість особин на одиницю площі, за якої розмноження популяції неможливе. Для кожного виду існують оптимальні межі щільності популяції.
Чисельність і щільність є статистичними показниками, які характеризують стан популяції на даний момент часу.
Фактори, що регулюють щільність популяції, поділяються на залежні і незалежні від щільності. Залежні змінюються зі зміню щільності, а незалежні залишаються постійними при її зміні. Практично, перші – це біотичні, а другі – абіотичні фактори. Також існує ще саморегуляція, при якій на чисельності популяції відбивається зміна якості особин.Саморегуляція забезпечується механізмами гальмування роста чисельност (схема 2).
Динамічними показниками популяцій називають ті показники, які характеризують процеси, які пртікають в популяції за певний проміжок часу. Основним идинамічними показниками популяцій є народжуваність, смертність і швидкість росту популяцій.
Народжуваність – це число особин, які народжуються в популяції за одиницю часу.Абсолютна (максимальна чи фізіологічна) народжуваність – це теоретично можлива кількість особин в ідеальних умовах, коли розмноження обмежується тільки фізіологічними факторами (для кожної даної популяціїця величина постійна). Цей показник ще називають біотичним потенціалом. У природі він ніколи не реалізується повністю. Крім того розрізняють екологічну чи реалізовану народжуваність.
Смертність – це число особин, які загинули в популяції за одиницю часу. Чим вище розвинений інстинкт турботи про потомство у тварин, тим більше особин виживає в ранньому віці. В противному разі зростання смертності компнесується високою плодючістю особин.
Кількість особин в популяції залежить не тільки від народжуваності і смертності, а також і від швидкості їх іміграції і еміграції, тобто від кількості особин, що прибули і убули в популяції за одиницю часу.
Тривалість життя виду залежить від умов життя. Розрізняють фізіологічну і максимальну тривалість життя.
Фізіологічна тривалість життя – це така тривалість життя, яка визначається тільки фізіологічними можливостями організма.
Максимальна тривалість життя – це така тривалість життя, до якої може дожити лише мала частка особин в реальних умовах середовища.
Смертність і народжуваність у організмів змінюються з віком. Якщо пов’язати смертність і народжуваність з віковою структурою популяції, можна вивчити механізми загальної смертності і визначитися з структурою тривалості життя. Таку інформацію можна отримати за допомогою таблиць виживання.
Таблиці виживання (демографічні таблиці) містять інформацію про характер розподілення смертності за віками. Таблиці виживання бувають динамічними і статичними. Динамічні таблиці виживання будуються за даними прямих спостережень за життям великої групи особин, що народилися в популяції за короткий інтервал часу відносно загальної тривалості життя організмів, що вивчаються, і реєстрації віку наступання смерті всіх членів даної групи. Статичні таблиці виживання складаються за даними спостережень за відносно короткий проміжок часу за смертністю в окремих вікових групах. Знаючи чисельність цих груп можна розрахувати смертність, специфічну для кожного віку.
Дані таблиць дозволяють будувати криві виживання. Вони показують залежність кількості особин, що дожили до певного віку від тривалості цього інтервала з самого моменту відродження організмів.
Екологічна стратегія виживання – прагення організмів до виживання. Існує дуже багато екологічних стратегій виживання, але всі вони знаходяться між двома типами еволюційного добору, які позначаються константами логістичного рівняння: r-стратегія, або r-добір, визначається добором, напрямленим на підвищення швидкості росту популяції і, відповідно, таких якостей, як висока плодючість, рання статево зрілість, короткий життєвий цикл, здатність швидко розповсюджуватися на нові місцеіснування і переживати несприятливі части на стадії спокою. Це звичайно “опортуністичні” види – типові піонерні види порушених місцеіснувань. Такі місцеіснування називають r-відбираючими, бо вони сприяють росту чисельності r-видів.
К-стратегія (або К-добір) напрямлена на підвищення виживаності в умовах чисельності, яка вже стабілізувалася. Це добір на конкурентноздатність, підвищення захищеності від хижаків і паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньовидових механізмів чисельності.
Кожний організм відчуває на собі комбінацію r- і К-добору, але r-добір переважає на ранній стадії розвитку популяції, а К-добір – вже характерний для стабілізованих систем.
Кожна популяція структурована за віком, чисельністю, простору, статтю. Вікова структура популяції визначається співвідношенням собин різного віку. Встановлено, що це співідношення непостійне, а має досить складні коливання. В стабільній популяції нарожуваність дорівнює смертності і чисельність майже не змінюється, рівновікові групи знаходяться майже в однаковому співідношенні.
Статева структура популяції визначається співідношенням статей, кількістю самців і самок в популяції.
Просторова структура популяції визначається розподіленням особин в межах ареалу. Розподілення особин може бути випадковим, якщо середовище існування популяції однорідне і особинам немає необхідності об’єднання в групи і рівномірним – при наявності сильної конкуренції між особинами, що приводить до їх розподіленню по простору; груповим – у вигляді зграї, стад та ін., якщо це визначає оптимальність виживання.
Етологічна структура популяцій відображає закономірності поведінки між особинами в даній популяції. Розрізняють одинокий спосіб життя, утворення різних за величиною спільнот тварин (сім’я, зграя, стадо, колонія). Залежно від способу життя і форм спільного життя різні види мають різну поведінку, а, отже, і зв’язки в популяції.
Таким чином, структурованість, інтегрованість складових частин (особин) або цілісність, авторегуляторні механізми і здатність до адаптації – ц в цілому визначає популяцію як біологічну систему надорганізменного рівня.
Розділ екології, який вивчає прямі й зворотні зв’язки популяцій із середовищем та внутрішньопопуляційні процеси, називається популяційною екологією або демекологією. Антропогенний вплив на популяції може бути прямим чи опосередкованим. При цьому змінюється параметри і структура популяції, іноді цей вплив може викликати її повну загибель. Знання популяційної екології дозволяють встановлювати стан і чисельність популяцій окремих видів, визначати їх рідкісність, стійкість до змін середовища, приймати рішення для запобігання небажаним впливам на них та заходи щодо їх охорони.
2.4. Організація та функціонування екологічних систем
Історично складену сукупність популяцій різних видів, що населяють той чи інший біотоп – ділянку суші або водойми з більш-менш однотипними умовами існування називають біоценозом (від гр. bios-життя і koinos-загальний). В біоценозах популяції організмів не просто паралельно існують, а певним чином взаємодіють між собою: хтось за кимось полює, хтось комусь надає схованку, місце для життя, хтось поїдає гниючі залишки організмів інших видів і т. д.
Розділ екології, що вивчає біоценози, їх виникнення, розвиток, структуру, розподіл у просторі, взаємовідношення різних біоценозів і їхніх окремих компонентів називається біоценологією.
Часто розкриваючи поняття “біоценоз”, застосовують термін “угруповання”. Це сукупність сумісно існуючих організмів різних видів, які являють собою певну екологічну єдність.
Часто цей термін вживають як синонім біоценозу. Виділяють угруповання рослин – фітоценоз і угруповання рослин – зооценоз.
Розділ екології, який вивчає взаємини угруповань рослин, тварин і мікроорганізмів з середовищем, називається синекологією.
Структура біоценозу стійко підтримується в часі за рахунок взаємодії всіх його компонентів. На гомеостаз біоценозів можуть негативно впливати і порушувати його антропогенні фактори.
Найважливішими характеристиками біоценозу є його видова, просторова і трофічна структура.
Видова структура біоценоза характеризується видовим різноманіттям і кількісним співвідношенням видів, що залежать від ряду факторів. Головними лімітуючи ми факторами є температура, вологість і нестача кормових ресурсів. Тому біоценози високих широт, пустель, високогірних районів найбільш бідні видами. Тут виживають лише ті організми, життєві форми яких пристосовані до таких умов. Дуже багатими на види є тропічні ліси.
Видове різноманіття – це число видів в даному угрупованні або регіоні. Цей показник є важливою як якісною, так і кількісною характеристикою стійкості екосистеми. Видове різноманіття взаємозв’язане з різноманіттям умов середовища існування. Важливим показником є кількісне співвідношення числа видів між собою.
Види, які переважають за чисельністю, називають домінантними. Серед них є такі, без яких інші види існувати не можуть. Це види – едифікатори (в основному рослини). Вони визначають мікро середовище всього угруповання і їх зникнення загрожує повною руйнацією біоценоза. Ступінь домінування – це відношення числа особин даного виду до загального числа всіх особин угруповання, що розглядається.
“Другорядні” види – малочисельні і навіть рідкісні, але вони надзвичайно важливі в угрупованні. Їх переважання – гарантія стійкого розвитку угруповань. В найбільш багатих біоценозах практично всі види мало чисельні, але чим бідніший видовий склад в біоценозі, тим більше видів домінантів.
Види в біоценозі утворюють певну просторову структуру, особливо в його рослинній частині – фітоценозі. Перш за все чітко визначається вертикальна ярусна будова в лісах помірного і тропічного поясів. Ярусність дозволяє рослинам більш повно використовувати світловий поток, у вертикальному напрямі змінюється і мікро середовище – вирівнюється і підвищується температура, змінюється газовий склад. Це в свою чергу сприяє утворенню певної ярусності фауни.
В просторовій структурі спостерігається мозаїчність – зміна рослинності і тваринного світу по вертикалі. Площинна мозаїчність залежить від різноманіття видів, кількісного їх взаємовідношення, від мінливості ландшафтних і ґрунтових умов.
Велике значення для підтримання структури біоценозу має внутрішньовидова і особливо міжвидова конкуренція, в результаті якої всі види в біоценозі утворюють різні екологічні ніші. Екологічною нішою виду називають те положення виду, яке він займає в екосистемі, комплекс його біогеоценотичних зв’язків і вимогливість до абіотичних факторів середовища. Під екологічною нішею розуміють не територіальне розміщення виду, а його функціональне значення в екосистемі. Ю.Одум (1975) вважає, що поняття “екологічна ніша” виражає, яке значення відіграє організм в екосистемі, наголошуючи, що місце проживання – це “адреса”, тоді як “ніша” – це “професія” виду. Це поняття найчастіше використовують при дослідженні взаємовідношень екологічно близьких видів, які належать до одного трофічного рівня.
Використання різних екологічних ніш зменшує конкурентну боротьбу в екосистемі. Проте використання видами в даній екосистемі подібних екологічних ніш призводить до загострення біотичних відношень, що часто переростає в пряму конкуренцію. Явище конкуренції близькоспоріднених (або подібних за іншими ознаками) видів отримало назву принципа конкурентного виключення, або принципа Гаузе. В результаті конкуренції екологічну нішу займає один вид.
У деяких випадках рослини і тварини використовують не всі наявні можливості екосистем. Тому часто бувають не заповненими деякі екологічні ніші, особливо при створенні штучних екосистем. Такі екосистеми називають ненасиченими.
Важливою властивістю будь-якого біоценозу є взаємна пристосованість його членів. Так, у хижих видів в процесі їх еволюції виникли різноманітні пристосування для успішного полювання, а у видів-жертв – відповідні пристосування, які забезпечують їх виживаність – висока плодючість, турбота про потомство, здатність до швидкого руху, захисне забарвлення.
Між членами біоценозу відношення можуть носити різний характер. Розглянемо основні з них.
Конкуренція організмів – форма взаємовідносин між організмами, що виявляється в змаганні за засоби існування й умови розмноження (їжа, місцеперебування, світло, волога тощо).
Нейтралізм – форма біотичних взаємовідношень, коли співжиття двох видів на одній території не має ні позитивних, ні негативних наслідків для них.
Хижацтво – форма взаємовідносин між організмами різних видів, з яких один (хижак) поїдає іншого (жертву), на якого він спочатку нападає і якого вбиває. Хижацтво відіграє важливу роль в регулюванні кількісного складу популяцій.
Канібалізм – поїдання тваринами особин свого виду. Є виявом внутрішньовидовї конкуренції організмів.
Аменсалізм – форма біотичних взаємовідносин, при яких відбувається гальмування росту одного вида (аменсала) продуктами виділення другого. Найбільш відомими формами є антибіоз – пряма конкуренція і алелопатія – виділення отруйних речовин в боротьбі з конкурентами за ресурси.
Симбіоз – явище закономірного, не випадкового, спіжиття живих істот (симбіонтів), що належать до різних систематичних груп. Основними формами симбіозу є мутуалізм, коменсалізм, синойкія і паразитизм.
Мутуалізм – один з видів співжиття організмів, при якому кожний з них приносить іншому певну користь; форма симбіозу.
Коменсалізм, нахлібництво – форма взаємовідносин між двома видами тварин, при якій один вид (коменсал) живиться рештками їжі другого (хазяїна) або мікроорганізмами, що живуть у тому ж органі хазяїна; форма симбіозу.
Синойкія, квартиранство – різновидність коменсалізму, при якій коменсал мешкає в житлі тварини-хазяїна: норах, гніздах і т.д.
Паразитизм – специфічна форма співжиття організмів різних видів, з яких один (паразит) перебуває в більш або менш тривалому безпосередньому (тілесному) зв’язку з іншим (хазяїном), використовуючи його як джерело живлення й життєве середовище.
Протокооперація – форма співжиття, коли обидва організми отримують переваги від об’єднання, але їх співіснування не обов’язкове для їх виживання.
Завдяки цим взаємодіям біоценоз і існує як досить стійка система.
З точки зору харчових взаємодій організмів, трофічна структура біоценоза поділяється на два яруси: верхній – автотрофний ярус, або “зелений пояс”, який включає фото синтезуючі організми, що створюють складні органічні молекули з простих неорганічних сполук; нижній – гетеротрофний ярус, або “коричневий пояс” грунтів, в якому переважає розкладання відмерлих органічних речовин знову до простих мінеральних речовин.
Організми, які шляхом фото – і хемосинтезу накопичують потенційну енергію у вигляді органічних речовин, створених із мінеральних сполук, називають продуцентами. Ними починаються трофічні (харчові) ланцюги, в яких одні організми є їжею іншим, а їх, в свою чергу, пожирають треті. Організми, які складають такі трофічні ланцюги, можна класифікувати так:
1)Продуценти – це перш за все зелені рослини (так звані фотосинтетики), які за рахунок енергії сонячного променя будують все різноманіття органічних речовин (білки, жири, вуглеводи), використовуючи для цього неорганічні речовини – вуглекислий газ і воду, які знаходяться в навколишньому абіотичному середовищі. Крім того, до цієї групи належать деякі бактерії (так звані хемосинтетики), які можуть створювати органічну речовину без участі сонячної енергії, за рахунок енергії, що виділяється при розкладанні деяких хімічних сполук. Але їх роль в біосфері не така значна, як зелених рослин.
2)Консументи – організми, які живляться створеними складними органічними речовинами. Виділяють три групи консументів:
а) консументи першого порядку, які існують безпосередньо за рахунок продуцентів. Перш за все це рослиноїдні тварини, які поїдають тканини продуцентів;
б) консументи другого порядку, які живляться консументами першого порядку. До них належать хижі, що поїдають рослиноїдних;
в) консументи третього порядку, які живляться консументами другого порядку. Це хижі, які живляться хижими ж.
3)Редуценти – мікроорганізми і гриби, які розкладають до мінеральних сполук відмираючі тіла рослин і тварин. Завдяки їм рослини знову отримують солі, необхідні для побудови органічних речовин.
Ланцюги живлення поділяють на пасовищні та детритні, або ланцюги поїдання та розкладу. Пасовищні ланцюги живлення охоплюють зелені рослини, рослиноїдних тварин і хижаків, що поїдають травоїдних. Детритні ланцюги живлення – мертву органічну речовину, детритофагів та їх хижаків.
Серед трофічних ланцюгів, що починаються з живих автотрофних рослин, виділяють ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.
Трофічні ланцюги хижаків охоплюють продуцентів і рослиноїдних, що поїдаються дрібними м’ясоїдними, яких в свою чергу поїдають крупніші хижаки. Отже, в трофічному ланцюгу хижаків тварини збільшуються за розмірами і зменшуються за кількістю. Для прикладу можна навести такий трофічний ланцюг: трав’янисті рослини (продуцент) – заєць (первинний консумент) – лисиця (вторинний консумент) – вовк (третинний консумент).
Трофічні ланцюги паразитів ведуть від більших і менш численних організмів до все менших і більш численних.
Типовий ланцюг живлення та кругообіг речовин і енергії в ньому показаний на схемах 3 і 4..
Трофічні ланцюги можуть переплітатися таким чином, що утворюється трофічна мережа (схема 5).
Продуктивність біоценоза – це швидкість, з якою продуценти засвоюють променеву енергію в процесі фотосинтеза і хемосинтеза, утворюючи органічну речовину, яка потім морже бути використана як їжа.
Органічна маса, створювана рослинами за одиницю часу, становить первинну продукцію. Це важливий параметр, так як ним визначається загальний поток енергії через біотичний компонент біоценоза, а значить кількість (біомаса) живих організмів, які можуть існувати в біоценозі. Частина цієї продукції (40-70 %) витрачається на підтримання життєдіяльності самих рослин. Решта зеленої маси витрачається на поповнення маси консументів. Вона називається вторинною продукцією.
Всі живі компоненти біоценоза – продуценти, консументи і редуценти – складають загальну біомасу угруповання в цілому або його окремих частин, тих чи інших груп організмів.
В стабільних угрупованнях практично вся продукція витрачається в трофічних мережах і біомаса залишається постійною.
Трофічні ланцюги живлення грунтуються на другому законі термодинаміки, за яким деяка частина енергії завжди розсіюється і стає недоступною для використання у вигляді теплової енергії, а також на розмірних закономірностях поїдання організмів.
При продуктивному використанні енергії кожною наступною ланкою трофічного ланцюга доступна для неї енергія зменшується приблизно в 10 разів, тобто лише 1/10 частина йде на утворення біомаси ланки, а решта випадає з трофічного ланцюга.
При схематичному зображенні трофічних ланцюгів окремі ланки зображають у вигляді прямокутників, розміри яких відповідають чисельним значенням ланок. Розташовуючи їх в певній послідовності, отримують так звану екологічну піраміду. Встановлено основне правило, згідно якому в будь-якій екосистемі рослин більше, ніж тварин, травоїдних тварин більше, ніж хижих, комах більше, ніж птахів (схема 6).
Розрізняють три типи екологічних пірамід:
1) чисел – ураховує чисельність окремих організмів на кожному рівні. Піраміда чисел відображає закономірність: кількість особин, що складають послідовний ряд ланок від продуцентів до консументів, неухильно зменшується;
2) біомас – характеризує загальну суху або сиру масу організмів різних рівнів. Правило піраміди біомас говорить про те, що сумарна маса рослин перевищує всю біомасу травоїдних, а їх маса перевищує всю біомасу хижаків;
3) енергії або продукції – показує закони витрачання енергії в трофічних ланцюгах. На кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, що створюється за одиницю часу (або енергії), більше, ніж на наступному.
Піраміди чисел і біомас можуть бути зворотними, тобто основа може бути меншою, ніж один чи декілька верхніх поверхів. Це відбувається коли середні розміри продуцентів менші, ніж консументів. Піраміди енергії завжди звужуються доверху. Піраміда енергії дає найбільш повне уявлення про функціональну організацію угруповань, оскільки кількість і маса організмів залежать не від наявності в даний момент фіксованої енергії попереднього рівня, а від швидкості споживання їжі. В протилежність пірамідам чисел і біомас, які відображають статику системи, піраміда енергії дає картину швидкості проходження їжі по ланцюгам живлення.
Американський еколог Ю.Одум на основі аналізу пірамід всіх типів сформулював правило: дані піраміди чисел приводять до перебільшення ролі дрібних організмів, а дані пірамід мас – великих. У дрібних організмів спостерігається більш інтенсивний метаболізм, тому лише поток енергії є найбільш точним показником для порівняння одного компонента з іншим або всіх компонентів між собою.
Ми підійшли ще до одного, найбільш складному і основному екологічному поняттю. Біоценоз існує за рахунок використання не тільки сонячної енергії, але і кисню, вуглекислоти, азоту, фосфору та інших речовин, розчинених у воді чи тих, що знаходяться в грунті. Отже, біоценоз не може існувати без дуже багатьох факторів наживої природи, які безперервно поступають в нього і, пройшовши складний ланцюг перетворень, знову повертаються в навколишнє середовище. Такі системи взаємодії живої (біоценоз) і неживої природи отримали назву екологічних систем або біогеоценозів (схема 7).
Термін “екологічна система” або “екосистема”, був запропонований англійським вченим А. Тенслі. Термін “біогеоценоз” ввів в науку радянський дослідник академік В.М. Сукачев, засновник науки біогеоценології.Це було в кінці 30-х – на початку 40-х рр.
Екосистема – це частина земної або водної поверхні, однорідної з точки зору топографічних, мікрокліматичних, ботанічних, зоологічних, грунтових, гідрологічних і геохімічних факторів. Вона охополює певне угруповання організмів, грунт, підземні води й нижні шари тропосфери. В цій системі кругообіг речовини й енергії досить інтенсивний.
Відправною точкою кругообігу є процес фотосинтезу рослин. Реальні розміри екосистеми на планеті коливаються від кількох метрів (мікрозападини в степах і напівпустелях, піщані дюни тощо) до кількох кілометрів (солончак, такір, однорідні ділянки степів, лісів тощо). Вертикальні розміри екосистеми також варіюють досить широко: від кількох сантиметрів на скелях до кількох метрів у тайзі або тропічних лісах.
Екосистема відносно стійка в часі і термодинамічно відкрита у відношенні речовини й енергії. Вона має вхід (сонячна енергія, мінеральні елементи гірських порід, атмосфера, грунтова вода) і вихід енергії та біогенних речовин в атмосферу (тепло, кисень, вуглекислий та інші гази), в літосферу (гумусні речовини, мінерали, осадові породи) і в гідросферу (розчинні біогенні речовини грунтових, озерних та інших вод).
У біогеоценозах відбувається саморегулювання чисельності різноманітних популяцій організмів, яке визначається зв’язками живлення, боротьбою за існування і природним добором. Біогеоценоз – вияв найбільш високого рівня організації життя. Біосфера як сукупність біогеоценозів, що входять до неї, - найвищий рівень організації живої речовини.
Більш прості екосистеми об`єднуються в більш складні і в кінцевому рахунку в загальну планетарну екосистему, яка отримала назву біосфера.
Яка б екологічна система не була б предметом вивчення, чи то незайманий ліс чи культивоване поле, мова завжди буде про дослідження створення, циркуляції, накопичення і трансформації речовин (потенційної енергії) в процесах діяльності всіх живих істот і їх метаболізму.
В залежності від особливостей субстрату, клімату, історичних факторів формування життя екосистеми можуть істотно відрізнятися один від одного. Кожна з великих екосистем характеризується своїми специфічними особливостями і розпадається на більш менші біогеоценози. Розглянемо основні екосистеми світу.
Моря та океани займають 70 % земної поверхні. Глибини морів величезні, але життя існує у всій товщі води. Уci океани зв'язані один з одним. Основними бар’єрами для переміщення тварин слугують температура, солоність, глибина. Морська біота дуже різноманітна. У морі більше, ніж у прісноводному середовищі, водоростей, ракоподібних, молюсків, риб. Квітковї рослини відіграють незначну роль, комах немає. Залежно від місця проживания населення океану поділяють на планктон (плаваючий) i бентос (донні організми). Автотрофний шар (світлова зона) дуже незначний. Величезний пpocтip глибини необхідно вважати напівпустельним. Найбільш продуктивними є зони континентального шельфу, особливо там, де спостерігається вертикальна циркуляція (глибинні води багаті на азот i фосфор).
Ecmyapiї та морські узбережжя розміщені в гирлах річок або затоках, де солоність лежить посередині між солоністю моря та прісної води i де припливи та відпливи є важливим регулюючим фактором. Естуарії i морські узбережжя — чудова пастка для поживних речовин (різниця солоності створює горизонтальну та вертикальну циркуляцію водних мас). Естуарії i прибережні води є найпродуктивнішими в океані.
Часто естуарії перетворюються в звалища промислових відходів. Прикладом може бути Азовське море.
Прісноводні 6iomu. Головними продуцентами в прісних водах є водорості, за ними йдуть квіткові рослини. Із консументів основну частину біомаси становлять молюски, водні комахи i риби. Із сапрофітів найважливішими є бактерії та гриби. Вони надзвичайно необхідні в тих зонах, де існує велика кількість органічного детриту. У незабруднених проточних водоймах їх значно менше.
Piчкu та озера. Озера поділяють на оліготрофні (малопродуктивні) i автотрофні (з високою продуктивністю). Мілководні озера більш продуктивні, ніж глибоководні.
Річки належать до природних екосистем, які найбільше використовуються людиною. Завдяки невеликій глибині, значній поверхні, контакту з повітрям i сталому pyxoвi води річки добре забезпечені розчиненим киснем. Річкові тварини вкрай чутливі до нестачі кисню, особливо до будь-яких типів забруднення, які зменшують запас розчиненого кисню.
Пустелі зустрічаються в районах iз кількістю річних опадів до 250 мм. Рослинність пустель складається з двох груп рослин: ксерофіти та ефемери. Тварини пустель мають непроникні покриви i cyxi виділення, що дає їм можливість існувати за незначної кількості води, що виробляється в їx тілі в процесі розщеплення вуглеводів. Однак в умовах, де життя визначається наявністю води, а не якістю грунтів, пустелю можна перетворити в одну з найбільш продуктивних сільськогосподарських територій (Саудівська Аравія).
Тундрами зайняті величезні простори (п’ята частина суходолу) в Північній півкулі. Основна ознака тундри — її безлісся. У покриві тундри переважають мохово-лишайникові види рослин. Уci рослини — кріофіти. Екосистема тундри дуже вразлива. Порушення рослинного покриву призводить до утворення мертвої зони. Відновлення потребує десятків років, якщо взагалі можливе.
Степи, або прерії, зустрічаються в місцях, де середня кількість опадів становить 250—750 мм. Рослиність має більш-менш ксерофільний характер. Характерний розвиток дернинних злаків з їx особливими пристосуваннями до посушливого середовища. Ярусність — одна із структурних ознак степових фітоценозів. Степова екосистема створює особливий тип грунтів — чорноземи. Оскільки степові рослини недовговічні, у грунт вноситься велика кількість органічних сполук. Гуміфикація відбувається швидко. При незначних опадах у чорноземах солі не вимиваються, як це буває в сірих лісових і підзолистих грунтах.
Копитні й риючі тварини відіграють важливу роль у стабільності степових екосистем. Лicu поширені в помірних зонах, тропіках i субтропіках. Екосистема лісів включає біогеоценози різних лісів – вічнозелених тропічних та екваторіальних, широколистяних лісів помірних широт (неморальні ліси), хвойних (бореальних) лісів, кожний з яких відрізняється своїми особливими рисами, перш за все, характерним кругообігом речовин і Хвойні ліси простягнулися широким поясом у Північній Америці та Євразії. Основні вічнозелені дерева — ялини, ялиці, сосни. У цих лicax чагарниковий i трав’янистий яруси розвинені слабо. Хвоя містить отруйні феноли i тому розкладається повільно, а в грунті мало гумусу — він підзолистий, малородючий. Насіння хвойних є джерелом їжі для багатьох тварин.
Листопадні ліси займають області з великою кілкістю piвномipнo розподілених опадів (700— 1500 мм) i помірними температурами. У таких лісах протягом частини року дерева та кущі не мають листя, тому контраст між зимою та літом дуже великий. Трав’янистий i чагарниковий яруси розвинені добре. Цей біом дуже змінений унаслідок діяльності людини, більша його частина знищена i замінена агроценозами.
Тропічні ліси ростуть у найбільш сприятливих умовах — надлишок тепла та вологи протягом усього року. Тут, як писав Ч.Дарвін, “найбільша сума життя здійснюється при найбільшій різноманітності будови”. Найнижча температура +18 0С, найвища +36 0С привеликій вологості грунту і повітря. Вони бaraтi на види, непрохідні завдяки тому, що підлісок та ліани утворюють суцільну стіну, під деревами майже немає трав’янистого покриву. Дерева розміщуються в 4—5 яруса, тоді як у нашому лici - в 2 яруси. Дерева стрункі й майже не мають гілок.
Продуктивність рослинної маси тропіків значно перевищує продуктивність помірних зон. Так, деревина листяних дерев помірних зон становить 5,1 тонн/га за рік, тропічних зон – 13,1 тонн/га. Поверхня листя тропічної рослинності в 2-2,5 раза більша, ніж у середній смузі. Те саме можна сказати і щодо продуктивності біомаси тварин.
В арденнських лісах (Західна Європа) козулі становлять 0,3 кг/га, кабани – 0,7 кг/га, дрібні ссавці – до 5 кг/га. Тільки загальна грунтова фауна досягає 1 тонни/га. В африканських національних парках біомаса великих ссавців досягає 200 кг/га..
В тропічному лісі дуже висока щільність виростання рослин, висока інтенсивність обміну речовин і швидка мінералізація органічних решток порівняно з іншими зонами. На півночі нагромаджується відмерла рослинна маса, що утворює поклади торфу.
В розподіленні різних видів живих організмів виявляються закономірності і чим менша вага тіла організму, тим більша його чисельність. До складу біогеоценозів входять, з одного боку, високоспеціалізовані види, здатні існувати тільки в умовах даного біоценозу, з другого, види з більш широким спектром вимог. При істотних змінах середовища існування (зокрема, при антропогенних впливах) першими зникають спеціалізовані види.
Наявність різноманітних зв`язків між організмами приводить до того, що біогеоценози набувають елементів цілісності, стійкості, відносної незалежності в розвитку. Ці якості біогеоценозів виявляються, зокрема, в здатності протистояти різним зовнішнім впливам. Стійкість біосфери в цілому, її здатність еволюціонувати в значному ступені визначаються тим, що вона являє собою систему відносно назалежних біогеоценозів.
Екосистеми склались у процесі тривалої еволюції і пристосування видів та популяції організмів до навколишнього середовища і між собою. Вони є злагодженими стійкими механізмами, що здатні шляхом саморегулювання протистояти як змінам у середовищі, так і різкій зміні в чисельності організмів. На особливу увагу при аналізі екосистем заслуговують процеси саморегуляції популяції. Пристосовчі можливості популяції незмірно вищі, ніж пристосовчі потенції (можливості) індивідуумів, що входять до її складу.
У природі існує чіткий взаємозв`язок і всі типи біологічних систем або, як прийнято їх називати, рівні біологічної організації, послідовно сполучені і взаємопов`язані. Їм притаманна загальна узгодженість місця, часу і швидкостей процесів, що ідуть на всіх рівнях від популяції до біосфери. Таку злагодженість явищ природи і називають екологічною рівновагою. Звичайно, що ця рівновага рухома, динамічна.
Іноді в екосистемах відбуваються “збурення” – спалахи масового розмноження або швидкі скорочення чисельності популяцій в результаті обмеженості кормової бази чи розповсюдження хвороб. Ці явища можуть періодично змінювати один одного на протязі декількох років, і багато з них пов`язані з періодичними коливаннями харчових, кліматичних та інших умов. На деяких ділянках екосистем рівновага може порушуватися природними стихійними явищами, впливом антропогенних факторів. Створюються критичні екологічні ситуації. Але, звичайно, якщо не відбулося катастрофічних змін, через деякий час рівновага відновлюється внаслідок процесів саморегуляції екосистем. Проте існують межі саморегулювання в популяціях, екосистемі і біосфері в цілому. Якщо зміни в середовищі виходять за межі періодичних природних коливань, до яких пристосовані організми, то порушення функціонування екосистеми є необоротним.
Тривалі, поступові перебудови екосистем в процесі саморегуляції отримали назву сукцесій. Зміни в угрупованні в результаті сукцесії носять закономірний характер і обумовлені взаємодією організмів між собою і з навколишнім абіотичним середовищем. Розрізняють первинну і вторинну сукцесії. Первинна сукцесія – це якщо формування угруповань починається на пршопочатково вільному субстраті. Класичним прикладом природної сукцесії є “старіння” озерних екосистем. Вона виражається в заростанні озер від берегів до центра. Рано чи пізно озеро перетворюється на торф’яне болото, яке являє собою стійку екосистему клімаксного типу. На її місці з часом може виникнути лісова екосистема завдяки наземній сукцесійній серії (послідовний ряд поступово і закономірно змінюючи одне одного в сукцесії угруповань) у відповідності з кліматичними умовами місцевості.
Вторинна сукцесія – це послідовна зміна одного угруповання, існувавшого на даному субстраті, іншим, більш досконалим для даних абіотичних умов. Вторинна сукцесія,є, як правило, результатом антропогенної діяльності. Евтрофікація водойм може бути викликана антропогенним збагаченням природних водойм біогенними речовинами, наприклад, мінеральними добривами при нераціональному їх застосуванні.
Прикладом сукцесії є процес відновлення хвойного лісу після вирубування чи пожежі. Він триває 80-100 років, на протязі яких відбувається поступова зміна складу рослинного покриву і тваринного населення на такій ділянці.
Під впливом людини сукцесії можуть прискорюватися чи сповільнюватися і бути направленими як на відновлення і розвиток, так і на руйнування екосистеми. Слідовно, сукцесії можуть бути прогресивними, які ведуть екосистему до стійкого стану розвиненої, “зрілої” системи (клімаксу), і регресивними, що ведуть екосистему по шляху спрощення і розпаду.
Кожна екосистема має певну стійкість і може протистояти несприятливим впливам, наприклад різним забрудненням. Це дуже важлива якість, але, звичайно, такий “ запас міцності” не безмежний. Нажаль, це не завжди ураховується, хоча на протязі історії людства прикладів руйнування екосистем з усіма жахливими наслідками було більше ніж достатньо. Одним з таких наслідків є зникнення багатьох видів живих організмів.
Найчастіші випадки порушення екологічної рівноваги пов`язані з надмірним знищенням лісів і експлуатацією родючих земель. Внаслідок цього грунт втрачає вологу, структуру, родючість, ідуть ерозійні процеси.
Сучасні екологічні кризи викликаються також зростанням хімічного навантаження на природне середовище і нераціональним збільшенням витрачання природних ресурсів. Їх легше ліквідувати, поки вони носять локальний характер. Чим більший масштаб порушень екосистем, тим важчий процес їх відновлення.
У визначенні екології як науки ми виходимо з уявлень про взаємовідношення організмів. Ці взаємовідношення в своїй основі пристосувальні. Всі тварини так чи інше пристосовуються добувати їжу, захищатися від ворогів і т.п. Рослини також пристосовуються боротися за світло, вологу, захищатися від виїдання, розповсюджувати своє насіння і т.п. Ми навели декілька прикладів адаптивних реакцій, що виникають у живих організмів. Адаптація – це сукупність реакцій живої системи, напрямлених на підтримання її функціональної стійкості при зміні умов навколишнього середовища. Розділ екології, що вивчає пристосованість живих організмів до умов середовища називається аутекологією.
Біологічні реакції у живих організмів на зміну умов навколишнього середовища бувають дуже різноманітними. Вони являють собою іноді складні і тривалі зміни будови і функцій організмів, іноді відносно прості і легко зворотні реакції, як, наприклад, збільшення пігментації нашої шкіри (загар) у відповідь на підсилення дії сонячних променів. Але і ці зворотні пристосувальні зміни організмів виникають не раптово і вони не безмежні, а виявляються в межах можливостей чи норми реакції даного виду організмів, тобто визначаються його властивости, які виробилися в процесі природного добору протягом тривалого ряду поколінь.
Адаптивні реакції виникають у окремих особин і існують видові адаптації, які не завжди співпадають з інтересами окремих особин.
Питання про адаптації цілих біоценозів як багатовидових систем є одним з складних теоретичних питань в екології. Для прикладу згадаємо розглянуте нами явище сукцесії, тобто послідовної зміни видового складу біоценозів. Це закономірна перебудова системи, яка приводить її до стійкого стану. А в підтриманні стійкості і полягає суть явища адаптації. Мова йде, звичайно, про функціональну стійкість. Відповідно,сукцесію біоценозу можна розглядати як адаптацію складної, багатокомпонентної біологічної системи. А оскільки біоценоз – це основна біологічна частина будь-якої екосистеми, властивість адаптації може бути розповсюджена і на екосистему в цілому.
В сучасних умовах зростаючого забруднення біосфери і посилення антропогенного пресу, необхідно знати адаптивні можливості окремих організмів, видів, біоценозів, в тому числі і людини.
2.5. Основні екологічні закони і принципи
Одним з основних завдань екології є встановлення законів, принципів і правил функціонування та розвитку екосистем. Існує більше 50 екологічних законів, більшість з них має біоекологічний характер. Всі вони добре описані в сучасних екологічних довідниках і ми обмежимося описанням лише тих, які справедливі для системи “людина – природне середовище”(за М.Ф.Реймерсом, 1990):
Закон біогенної міграції атомів (В.І.Вернадського) – міграція хімічних елементів на земній поверхні і в біосфері в цілому здійснюється або при безпосередній участі живої речовини (біогенна міграція) або ж вона протікає в середовищі, геохімічні особливості якої (О2, СО2, Н2 та ін.) обумовлені живою речовиною, як тією, яка в даний час населяє біосферу, так і тією, яка діяла на Землі впродовж всієї геологічної історії.
Оскільки люди впливають перш за все на біосферу і її живе населення, вони тим самим змінюють ум ови біогенної міграції атомів, створюючи підгрунтя для ще більш глибоких хімічних змін в історичній перспективі. Таким чином, процес може стати саморозвиваючимся, не залежним від бажання людини і практично, в глобальному масштабі. Цей закон необхідно враховувати при будь-яких еперетвореннях природи.
Закон внутрішньої динамічної рівноваги – речовина, енергія, інформація і динамічні якості окремих природних систем і їх еєрархії взаємопов’язані настільки, що будь-яка зміна одного з цих показників викликає супутні функціонально-структурні кількісні і якісні зміни, що зберігають загальну суму речовинно-енергетичних, інформаційних і динамічних якостей системи, де ці зміни відбуваються, або в їх ієрархії.
З цього закону можна зробити такі емпіричні висновки, що будь-яка зміна середовища обов’язкове викличе розвиток ланцюгових реакцій, які йдуть в бік нейтралізації проведеної зміни або формування нових природних систем, утворення яких при значних змінах середовища може прийняти незворотний характер. Цей закон є одним з вузлових положень в природокористуванні. Якщо при управлінні природними процесами ми не користуємося цим законом, то може виникнути ситуація, яку М.Ф.Реймерс (1981) сформулював у вигляді афоризма: “Чим більше пустель ми перетворимо в квітучі сади, тим більше квітучих садів ми пертворимо в пустелі”.
Закон “все або нічого” (Б.Хоуліча) – підпорогові подразнення не викликають нервового імпульсу (“нічого”) в збуджуваних тканинах, а порогові стимули або сумування підпорогових створюють умови для формування максимальної відповіді (“все”).
Закон може бути перенесений на природні екосистеми і корисний при екологічному прогнозуванні.
Закон максимума біогенної енергії (В.І.Вернадського – Е.С.Бауера) – будь-яка біологічна система або система з участю живого знаходячись в стані “стійкої нерівноважності”, тобто динамічної рухомої рівноваги з оточуючим її середовищем, і еволюційно розвиваючись, збільшує свій вплив на середовище.
Закон відіграє велику роль в розумінні біосферно-екосистемних процесів, даючи разом з іншими фундаментальними положеннями основу для розробки стратегії природокористування, вироблення раціональної екополітики.
Закон мінімуму (Ю.Лібіха) – витривалість організму визначається слабкою ланкою в ланцюгу його екологічних вимог, тобто життєві можливості лімітують екологічні фактори, кількість і якість яких близькі до необхідного організму чи екосистемі мінімуму; подальше їх зниження приводить до загибелі організма чи деструкції екосистеми.
З’ясування слабкої ланки ланцюга дуже важливе в екологічному прогнозуванні, плануванні і експертизі проектів. Правило взаємодії факторів дозволяє раціонально виконувати заміну дефіцитних речовин і впливів на менш дефіцитні, що важливо в процесах експлуатації природних ресурсів.
Закон незалежності факторів (В.Р. Вільямса) - умови життя рівнозначні, але жоден з факторів життя не може бути замінений іншим.
Закон толерантності (В.Шелфорда) – відсутність або неможливість процвітання визначається нестачею (в якісному або кількісному розумінні) або, навпаки, надлишком будь-якого з ряду факторів, рівень яких може виявитися близьким до меж, що переносяться даним організмом.
Закон збідніння різнорідної живої речовини в острівних її згущеннях (Г.Ф.Хільмі) - індивідуальна система, яка працює в середовищі з рівнем організації, більш низьким, ніж рівень самої системи, приречена: постійно втрачаючи свою структуру, система через деякий час розчиниться в навколишньому середовищі.
Згідно з цим законом, для охорони рідкісних і зникаючих видів, як частин живої речовини в межах природно-заповідних територій, які знаходяться серед порушеної людиною природи, необхідна достатньо велика територія. Це необхідно враховувати при створенні заповідників і заказників.
Закон піраміди енергій (Р.Ліндемана) – з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить на інший її рівень в середньому не більше 10% енергії.
Даний закон дозволяє робити розрахунки необхідної земельної площі для забезпечення населення продовольством та ін.
Закон розвитку природної системи за рахунок оточуючого її середовища – будь-яка природна система може розвиватися за рахунко матеріально-енергетичних і інформаційних можливостей оточуючого її середовища.
З цього закону слідує, що повністю безвідходне виробництво неможливе і можна розраховувати тільки на маловідходне. Першим етапом розвитку технологій повинна бути мала їх ресурсоємкість ( як на вході, так і виході – економність і незначні викиди), другим етапом буде створення циклічності виробництва (відходи одних можуть бути сировиною для інших) і третім – організація розумного депонування (поховання) неминучих залишків і нейтралізація енергетичних відходів. Уявлення про те, що біосфера працює за принципом безвідходності, помилкове, бо в ній завжди накопичуються вибуваючі з біологічного кругообігу речовин, які формують осадочну породи.
Закон зниження енергетичної ефективності природокористування – з ходом історичного часу при отриманні з природних систем корисної продукції на її одиницю в середньому витрачається все більше енергії. Збільшуються і енергетичні витрати на одну людину.
Закон фізико-хімічної єдності живої речовини (В.І.Вернадського) – вся жива речовина Землі фізико-хімічно єдине.
З цього закону витікає наслідок: шкідливе для однії частини живої речовини не може бути байдужим для іншой її частини, або: шкідливе для одних істот шкідливо і для інших. З цього буд-які фізико-хімічні агенти, смертельні для одних організмів (наприклад, пестициди), не можуть не спричиняти шкідливого впливу на інші організми.
Закон бумеранга – все, що вилучено з біосфери людською працею, повинно бути повернено їй.
Закон незамінності біосфери – біосферу не можна замінити штучним середовищем, або, як, скажем, не можна створити нові види життя. Людина не може побудувати вічний двигун, в той час, як біосфера і є практично “вічний” двигун.
Закон шагренєвої шкіри – глобальний вихідний природно-ресурсний потенціал в ході історичного розвитку безперервно виснажується. Це слідує з того, що ніяких принципіально нових ресурсів, які могли б з’явитися в теперішній час немає. Людина користується усім тим, що вже є в природі.
Закон убуваючої природної родючості – в зв’язку з постійним вилученням урожаю відбувається зниження природної родючості грунтів.
Закон відносної незалежності адаптації: висока адаптивність до одного з екологічних факторів не дає такої ж ступені пристосованості до інших умов життя (навпаки, вона може обмежувати ці можливості в силу фізіолого-морфологічних особливостей організмів). Цей закон необхідно враховувати при антропогенних змінах середовища існування живих організмів.
Правило Дарлінгтона – зменшення площі острова в 10 разів скорочує число живучих на ньому видів вдвічі. Це необхідно враховувати при визначенні площі заповідника чи іншої природно-заповідної території.
Правило 10% - середньомаксимальний перехід з одного трофічного рівня екологічної піраміди на інший 10% (від 7 до 17%) енергії (або речовини в енергетичному вираженні), як правило, не приводить до несприятливих для екосистеми (і втрачаючого енергію трофічного рівня) наслідкам.
Використання цього закону дозволяє визначити можливий і безпечний об’єм промислу тварин.
Правило обов’язковості заповнення екологічних ніш - пустуюча екологічна ніша завжди буває природно заповнена. Це правило необхідно враховувати при акліматизації, знищенні шкідливих видів організмів, повному викорененні деяких небезпечних хвороб і т.д.
Правило більш високих шансів вимирання глибоко спеціалізованих форм (О.Марша) – швидше вимирають більш спеціалізовані форми, генетичні резерви яких для подальшої адаптації знижені. Значну роль у вимиранні таких форм може відіграти антропогенний фактор.
Правило біологічного підсилення: при переході на більш високий рівень екологічної піраміди накопичення речовин, в тому ислі токсичних і радіоактивних, збільшується приблизно в такій же пропорції.
Правило оптимальної компонентної додатковості – ніяка екосистема не може самостійно існувати при штучно створеному надлишку або нестачі одного з екологічних компонентів. Наприклад, вичерпання енергетичних можливостей приводило цивілізацію до краху.
Правило соціально-екологічного заміщення – потреби людини в деяких життєвих благах можуть бути до певного ступеню і на певний короткий період заміщені більш повним задоволенням інших, функціонально близьких потреб. Це правило є прямим логічним наслідком закону мінімуму Ю.Лібіха.
Принцип катастрофічного поштовху – глобальна природна або природно-антропогенна катастрофа завжди приводить до істотних еволюційних змін, які відносно прогресивні для природи, але не обов’язково корисні для виду чи іншої систематичної категорії, в тому числі для господарства людини і життя людини. В наші дні ймовірна поява нових форм захворювань в результаті швидкого антропогенного збідніння біоти планети.
Принцип видового збідніння (заміщення) – основні закономірності, які автоматично здійснюються в ході порушення видового різноманіття всередині екосистем. Дані принципи слід ураховувати при проведенні заходів по знищенню шкідливих видів організмів, хвороб і акліматизаційних роботах.
Принцип Ле-Шатель’є-Брауна – при зовнішньому впливі, який виводить систему з стану стійкої рівноваги, ця рівновага зміщується в тому напрямі, при якому ефект зовнішнього впливу послаблюється. Цей принцип в рамках біосфери порушується людиною. Якщо в кінці 19 століття відбувалося збільшення біологічної продуктивності і біомаси у відповідь на збільшення концентрації вуглекислого газу в атмосфері, то в 20 столітті все стало Навпаки.
На початку 70-х років американський вчений Баррі Коммонер сформулював чотири закони. Вони звучать просто і доступно, не як традиційні закони, але це так тільки здається. Для їх реалізації необхідна нова, не екофобна, а екофільна свідомість, і сумісні дії як окремих соціальних груп людей, так і цілих держав. Наводимо ці законі:
1. Все пов’язане з усім (закон про біосферу і екосистеми);
2. Все повинне кудись дітися (закон господарської діяльності людини, відходи від якої неминучі, тому треба думати про відходи зменшення та виключення їх з біосферних циклів речовин);
3. Ніщо не дається задарма (загальний закон раціонального природокористування: платити треба енергією за додаткове очищення відходів, добривами – за підвищенння врожаю, санаторіями і ліками – за погіршення здоров’я людини);
4. Природа знає краще - найбільш важливий закон природокористування. Він означає, що не можна намагатися підкорити природу, а треба співпрацювати з нею, використовуючи біологічні механізми і для очищення стоків, і для підвищення врожаїв культурних рослин, а також не забувати про те, що сама людина – біологічний вид, що вона – дитя природи, а не її господар.
Контрольні питання
1. Що розуміють під навколишнім середовищем ?
2. Назвіть основні абіотичні і біотичні фактори навколишнього середовища і дайте їм характеристику.
3. Що таке популяція ?
4. Що таке біоценоз ?
5. Які існують взаємовідношення між живими організмами в біоценозах ?
6. Дайте характеристику організмам, що складають трофічні ланцюги.
7. Які властивості мають екосистеми ?
8. Яке значення мають в природі адаптивні реакції живих організмів ?
9. Дайте характеристику основним екологічним законам і принципам (за М.Ф.Реймерсом).
10. Сформулюйте закони Б.Коммонера і дайте їм пояснення.
Comments