Екотоп

Екотопи характеризуються мікроумовами, які визначають межу між біоценозами та формаціями (наприклад, кущовий і трав’яний яруси). З підвищеннням структури біоценозу збільшується різноманіття у межах ярусів і еконіш.

Екотоп - сукупність абіотичних умов місцезростання конкретного біотичного угруповання чи певної однорідної ділянки земної поверхні. Тут більше видів і екологічних ніш, ніж у кожнім із сусідніх біоценозів і значно більше різноманіття.

Екотопи характеризуються мікроумовами, які визначають межу між біоценозами та формаціями (наприклад, кущовий і трав’яний яруси). З підвищеннням структури біоценозу збільшується різноманіття у межах ярусів і еконіш.

Особливе значення мають екотопи вторинного походження. До них можна віднести прибережні смуги. їх зміна у часі й просторі відіграє суттєву роль у еволюції організмів. Екотопи літоралей (ділянка між водою і сушею) відрізняються динамічністю, у цих умовах проходить два основні процеси еволюції організмів: вихід на сушу і пристосування до життя на суші та перехід до життя у воді. Це зумовлює значущі пристосувальні процеси, які ведуть до формування різноманітних життєвих форм і їхнього росту. Еволюційні процеси організмів екотопів рівнинних, гірських і низинних геосистем відбувалися значно пізніше.

Екотопи відрізняються і за функціями. Виділяють комплекси приморських екотопів (прилив і відлив в океанів, прибій у невеликих морів), прісноводних (системи протічних і непротічних водойм, комплекси дельт рік і лиманів тощо).

Для вирішення питань біоіндикації значна увага має приділятися характеристиці прибережної смуги прісноводних непротічних і протічних водойм (мілких озер, ставків, берегів русел річок і тимчасово заливних річкових долин) та екобіологію прісноводних рослин.

Основним фактором змін розвитку макрофітів у проточній і непроточній водах є стрибки рівня води. Відомі такі форми змін товщі води: неритмічні (дія вітру або заповнення чи спускання води у ставках), ритмічні й пульсаційні.

Кожна екосистема характеризується комплексом ознак, які відображають особливості її структурно-функціональної організації. Такими є просторова структура, функціональна структура, видова різноманітність, продукція, продуктивність, стійкість, стабільність.

Під структурою розуміють внутрішню будову системи і певні зв'язки між її складовими частинами.

Просторова структура відображає склад, співвідношення та просторове розташування елементів екосистеми, які визначають особливості її функціонування в певних умовах середовища, тобто нерівномірний розподіл організмів, популяцій і угруповань в екосистемі внаслідок неоднакового впливу мікрокліматичних, едафічних та інших екологічних факторів на різних її ділянках. В екосистемі класу біогеоценозу виділяють вертикальну та горизонтальну структури. Частина горизонтальної структури біогеоценозу що відрізняється складом і властивостями її компонентів від сусідніх ділянок, називається парцелою. Аналогічну частину вертикальної структури називають ярусом.

Наприклад, в екосистемі мішаного лісу можна виділити 5-6 наземних ярусів:

І - крони дерев першої величини (дуб, сосна, липа, береза);

II - дерева другої величини (горобина, дикі яблуня і груша);

III - дерева і чагарники підліску (ліщина, шипшина, жимолость);

IV - трав'янисті рослини й чагарнички (чорниця, осоки, злаки);

V - приземні мохи, лишайники тощо. Відповідно ярусність простежується і в різних шарах ґрунту, де розміщуються кореневі системи рослин. Для кожної структурної одиниці властива певна сукупність популяцій рослин і тварин, пов'язаних спільними вимогами до середовища.

Функціональна структура відображає особливості роботи структурних компонентів екосистеми. Вона характеризує темпи, обсяги та наслідки речовинно-енергетичного обміну, стійкість і стабільність, продуктивність та інші важливі функції (Голубець, 2000). Функціональна структура екосистеми включає її трофічну структуру.

Видова різноманітність - характеризується загальною кількістю наявних видів організмів (видове багатство) та співвідношенням значимості різних видів (за чисельністю, біомасою тощо) в екосистемі (вирівняність).

Продукція - це кількість органічної речовини (біомаса), накопичена екосистемою в одиницях маси чи енергії на одиницю площі.

Продуктивність - це швидкість накопичення органічної речовини екосистемою в одиницях маси або енергії на одиниці площі за одиницю часу. Розрізняють кілька видів продуктивності. Валова первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини автотрофами (продуцентами) в процесі фотосинтезу, включаючи і ту органічну речовину, яка витрачається на дихання. Чиста первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах, яка використовується на забезпечення росту і розвитку (без тієї кількості, що витрачена на дихання). Вторинна продуктивність - швидкість накопичення енергії (біомаси) на рівнях консументів.

Стійкість екосистеми - це її здатність за допомогою внутрішніх механізмів саморегуляції протистояти зовнішнім збурювальним впливам. За Ю.Одумом (1986), існують два типи стійкості: здатність до підтримання структури і функцій під навантаженням (резистентність), або здатність до їх відновлення після порушень (пружність). У природі ці два типи стійкості взаємно виключають один одного, іншими словами, системі важко одночасно забезпечити високу резистентність і пружність. Стійкість забезпечується внутрішніми керуючими зворотними зв'язками в екосистемі, а також надлишковістю функціональних компонентів. Наприклад, якщо в угрупованні є декілька видів автотрофів, кожен з яких має певний температурний діапазон активності, то швидкість фотосинтезу угруповання загалом буде залишатися незмінною, не дивлячись на коливання температури. Таким чином, одна з умов стійкості - надлишковість, забезпечується біотичним різноманіттям у екосистемі.

Стабільність екосистеми, за М. Голубцем (2000), полягає у здатності протягом усього періоду існування, незважаючи на ті чи інші зовнішні збурення, неухильно реалізовувати свою життєву програму, тобто весь час бути стійкою до зовнішніх впливів. Таким чином, стабільність екосистеми є інтегральним показником її різноманітних стійкостей у часі.

Найбільш стабільною екосистемою буде та, структура і функції якої будуть оптимальними для конкретних умов абіотичного середовища. Таку екосистему, яка теоретично незмінна в часі (стаціонарна) і перебуває в рівновазі з зовнішніми фізичними умовами середовища, називають клімаксом. Розвиток екосистеми завжди спрямований на досягнення стадії клімаксу, на якій ефективність використання енергії та поживних речовин є максимальною. Такий несезонний і цілеспрямований розвиток екосистеми, який полягає у послідовних змінах її структурно-функціональної організації, називають екологічною сукцесією.

Сукцесію можна розділити на ряд послідовних стадій, які мають назву серійних стадій, або стадій розвитку. Прикладом сукцесії може бути відновлення лісу на місці вирубки: спочатку на свіжій вирубці розвивається трав'яний покрив; згодом виростають чагарники, які затінюють світлолюбні трави, але не впливають на ріст тіньовитривалих деревних порід; останні піднімаються над наметом чагарників і з часом починають затінювати їх настільки, що світлолюбні види зникають; врешті-решт дуже повільно відновлюється лісова екосистема з характерними для неї ярусністю і видовим складом - тобто клімакс. Для лісів помірного поясу весь цей процес триває 100 - 200 років, а дощові тропічні ліси практично не відновлюються.

В залежності від вихідного стану, походження і функціональної структури розрізняють сукцесії автогенні (зумовлені саморозвитком екосистем) та алогенні (зумовлені зовнішніми факторами), первинні (ті, що починаються на піонерних стадіях формування, наприклад, на лавових потоках після виверження вулкану) і вторинні (ті, що настають після часткового знищення якогось компонента екосистеми, наприклад, вирубування деревостану в лісі), а також автотрофні (коли валова продуктивність екосистеми є більшою за витрати на дихання) і гетеротрофні (коли величина дихання перевищує величину валової продуктивності (Одум, 1986)).

Крім того, в екосистемах можуть відбуватися незворотні зміни, які відображають поступальні якісні структурно-функціональні перебудови системи і характеризують еволюцію екосистем.