Будова унітарних організмів в значній мірі зумовлена генетично. Якщо не брати до уваги каліцтв, то у будь-якої собаки чотири ноги, а у будь-якої сарани - шість, у будь-якої риби один рот, а у будь-якого кальмара - два ока. Ідеальний приклад унітарного організму - людина.
До цих пір ми виходили з позиції, що особини в популяціях абсолютно тотожні одна одній, але це неправильно з багатьох точок зору. По-перше, майже всі організми протягом життєвого циклу проходять ряд стадій (яйце, личинка, лялечка, імаго). І на різних стадіях вони схильні до впливу різних факторів, а також мігрують, вмирають, розмножуються з різною швидкістю. Стадії потрібно виділяти і підходити до них з особливою увагою. По-друге, особини можуть бути різноякісними і коли вони на одній стадії, і коли немає стадій (розміри тіла, запаси резервних речовин). Ще більші розходження тоді, коли досліджувані організми не унітарні, а модулярні.
Будова унітарних організмів в значній мірі зумовлена генетично. Якщо не брати до уваги каліцтв, то у будь-якої собаки чотири ноги, а у будь-якої сарани - шість, у будь-якої риби один рот, а у будь-якого кальмара - два ока. Ідеальний приклад унітарного організму - людина. Її життя починається тоді, коли в результаті запліднення яйцеклітини сперматозоїдом утворюється зигота. Зигота імплантується в стінку матки, і починаються складні процеси ембріонального розвитку. У віці шести тижнів у плода вже добре помітні вуха, очі, ніс і кінцівки з пальцями, і якщо не станеться якогось нещастя, то людина збереже сформовані до цього віку риси зовнішньої будови до самої смерті. Ріст плоду продовжується до пологів, а народжена дитина росте років до вісімнадцяти; розміри тіла при цьому змінюються дуже істотно, а будова - навпаки, досить незначно, і то лише виключно у зв'язку із статевим дозріванням. У жінок тривалість репродуктивного періоду становить приблизно тридцять років, а у чоловіків - трохи більше. Слідом за репродуктивним періодом настає старіння - часом поступово і непомітно. Смерть може прийти коли завгодно, а події, які чекають на тих, кому випадає жити довше, цілком передбачувані (як передбачувана і будова тіла).
У модулярних організмів із зиготи розвивається певна одиниця будови (модуль), яка породжує потім все нові і нові модулі, які нагадують найперший. Те, що виходить в результаті, майже завжди розгалужене і нерухоме (за винятком найбільш ранніх стадій). На відміну від унітарних організмів, окремі модулярні організми складаються з наборів основних конструктивних елементів, число яких дуже мінливе, а розвиток модулярних організмів не зумовлений певною жорсткою програмою і суттєво залежить від їх взаємодії з навколишнім середовищем. Рослини в більшості випадків модулярні, і для багатьох людей, безсумнівно, саме рослини являють собою найбільш яскравий і очевидний приклад великої групи модулярних організмів. Втім, модулярні і представники багатьох важливих груп тваринного царства (в тому числі губки, гідроїди, корали, моховинки і колоніальні асцидії); в числі цих груп близько 19 типів. Модулярними також вважають значну кількість найпростіших та грибів.
В минулому багато екологічних та еволюційних узагальнень були зроблені так, ніби весь світ живих істот певним чином уособлюється унітарними тваринами (подібними людині або, скажімо, комару). А це вкрай необережно. На великих просторах води і суші переважають організми модулярні, такі, наприклад, як морські водорості, корали, лісові дерева і трави.
Основний конструктивний модуль, який визначає характер росту наземних частин вищої рослини - це лист разом з його пазушною брунькою і з прилеглою ділянкою стебла - міжвузлям. Розвиток і проростання бруньки в свою чергу призводить до появи нових листків, кожен з яких має свою власну пазушну бруньку. Ріст рослин і полягає в накопиченні таких модулів. На певному етапі розвитку організми утворюють видозмінені модулі нового типу, призначені для розмноження. У вищої рослини це квітки. Вони породжують нові зиготи, з яких розвиваються зародки. Спеціалізовані репродуктивні модулі, як правило, вже не виробляють нових модулів (втім, серед модулярних тварин відомі й винятки з цього правила). «Програма розвитку» модулярного організму в типовому випадку зводиться до відносного збільшення числа модулів, призначених для виконання різних фізіологічних функцій, наприклад розмноження або продовження соматичного росту.
За характером зовнішньої будови всі рослини (та й всі модулярні організми взагалі) можна в першому наближенні поділити на два типи. Рослини першого типу тягнуться вгору: їх еволюція, ймовірно, визначалась переважно можливістю помістити своє листя вище листя своїх сусідів. Рослини другого типу розростаються в горизонтальному напрямку: вони розкидають свої модулі по поверхні субстрату або в його товщі. Багато таких рослин утворюють нові кореневі системи, пов'язані зі стеблом, яке розростається горизонтально; так буває у кореневищних і столоноутворюючих рослин. Утворення, які з'єднують окремі частини таких рослин, нерідко відмирають і згнивають, і потомство однієї і тієї ж «батьківської» зиготи перетворюється на набір фізіологічно відокремлених одиниць (модулі, які наділені здатністю до самостійного існування, прийнято називати «раметами»). Потомство однієї і тієї ж зиготи іменується клоном. Значна кількість клональних рослин під час росту «розпадаються на частини». Найяскравіші приклади такого роду дають деякі плаваючі водяні рослини, наприклад ряска (Lemna), водяний гіацинт (Eichhornia) і водяний салат (Pistia). Відокремлені, незалежні модулі цих рослин, породжених однієї єдиною зиготою, часом наглухо забивають цілі ставки, озера і річки.
Основна особливість, яка відрізняє дерева і чагарники від більшості трав'янистих рослин, полягає в будові системи з'єднань, які зв’язують окремі модулі воєдино і з'єднують їх з кореневою системою. З'єднання не згнивають, а дерев'яніють і товщають, перетворюючи рослини на багаторічні. Велика частина тіла такої здерев'янілої рослини мертва - лише під самою корою знаходиться тонкий шар живих тканин. І ось цей живий шар безперервно породжує нову тканину і огортає стовбур дерева все новими і новими нашаруваннями відмерлого клітинного матеріалу. Велика частина дерева - це щось на кшталт цвинтаря, де поховані стеблові тканини, які вже віджили своє. Дерева в більшості своїй належать до числа рослин, що ростуть переважно вгору. Характерна форма такого дерева, як кипарис, ялина або дуб, визначається головним чином способом взаємного розташування його модулів.
В будові організмів нерідко присутні два або більше рівнів модулярної організації. Основні одиниці будови вищих рослин - листя з їх пазушними бруньками - бувають зібрані в групи певної форми, які й самі в свою чергу багаторазово повторюються.
Наочним прикладом такої будови може служити рослина суниці. З бруньки по черзі розвиваються звичайні суничні листки, а самі ці листки бувають зібрані в розетки. Ріст суничної рослини полягає у: а) примноженні числа листків в окремій розетці і б) формуванні нових розеток на столонах («вусах»), які виростають з пазушних бруньок розеткових листків.
В будові дерев також можна виділити декілька рівнів модулярності. Першому рівню відповідає лист з його пазушними бруньками, другому - цілий пагін, на якому певним чином розташовані листки, третьому - вся «система гілок» (тобто велика гілка з меншими гілками або частина крони) з її характерною формою, яка повторюється в інших подібних «системах» і відновлюється після пошкодження. Загальна будова модулярних організмів визначається кутами між суміжними модулями і довжинами з'єднуючих їх стебел чи міжвузлів.
Підсумовуючи попередню інформацію, виникає питання, що ж таке особина? Число окремих кроликів (особин), які перебувають на полі, можна встановити таким чином: порахувати на цьому полі кролячі вуха або лапи, а потім поділити результат відповідно на два або на чотири; результат такого ділення - це число зигот, які вижили. Але на що поділити число листя вищої рослини, вай папороті, число зооїдів асцидії або моховинки? Дільника, який зробив би можливим такий розрахунок, не існує. Таким чином, чисельність зигот, які вижили, у модулярних організмів може дати лише часткову або навіть помилкову інформацію про розмір популяції. Маючи на увазі даний фактор, С. Кейс і Дж. Харпер у 1974 році запропонували термін «генет»; «генет» - це «генетичний індивідуум», тобто все те, що вийшло з однієї зиготи. Генет можна протиставити модулю, який є його частиною - будь цей модуль раметом, пагоном, кореневим відростком, поліпом та ін.
Отже, хоч як важливо вивчати поширення і чисельність генетів (тобто індивідуумів), при дослідженні модулярних організмів необхідно вивчати ще й поширення і чисельність модулів. Останнє часто приносить велику користь. Скажімо, запас трави на пасовищі, яку може з'їсти худоба, визначається не числом генетів трав'янистих рослин, а числом листків, пов'язаним з числом модулів. За змінами запасів корму необхідно стежити, але для цього потрібно знати зовсім не число народжених і загиблих генетів, а число народжених і загиблих модулів. З цієї причини модулярні організми слід вивчати як би на двох взаємодіючих рівнях.
Як вже зазначалося, індивідуальні відмінності існують і між унітарними організмами. Але у модулярних організмів можливості прояву індивідуальної мінливості набагато ширші. Якщо вирощувати однорічну лободу білу (Chenopodium album) при несприятливих умовах або при дуже високій щільності, то вона може зацвісти і дати насіння, досягнувши всього лише 50 мм у висоту. У більш сприятливих умовах вона може дорости до 1 м у висоту, а насіння принести в 50 000 разів більше. Причина такої пластичності полягає саме в модулярності і у відмінностях швидкостей відродження і відмирання частин рослини. Такі найважливіші життєві процеси, як народження, старіння і смерть, відбуваються не лише на рівні всього організму, а й на рівні окремого модуля. Насправді ж у такого організму «запрограмованого старіння» часто й не буває: клональні рослини, які постійно позбуваються старих тканин, ймовірно, перебувають в стані вічної «соматичної юності». Навіть у дерев, які накопичують відмерлі тканини в стовбурі і гілках, і у рогових коралів, які зберігають старі обвапновані гілки, смерть часто настає не від «запрограмованої старості», а від занадто великих розмірів або від хвороби.
Найбільш яскравий приклад «модулярного» старіння - щорічне відмирання листя листопадного дерева; при цьому, однак, молодість, середній вік, а згодом старіння і смерть наступають і у коріння, і у бруньок, і у квіток. Модулярні тварини на кшталт гідроїда Obelia або якогось корала можуть одночасно складатись з частин, які знаходяться на будь-якій з перелічених стадій. Ріст генетичного індивідуума (генети) являє собою підсумок всіх цих «модулярних» процесів.
Таким чином, тіло окремого модулярного організму наділене віковою структурою: воно складається з молодих, активно функціонуючих і старіючих частин. Сказане означає, що вікову структуру популяції модулярних організмів можна описати двояко: маючи на увазі або вік генетів, або вік тих частин (модулів), з яких ці генети складаються. При описі вікової структури популяції кроликів подібної проблеми не виникає. Питання це тим більш суттєве, оскільки характер життєдіяльності модуля, наприклад листа або кореня, з віком змінюється, а при цьому змінюється часом і його поживна цінність, а також ступінь привабливості для фітофага. Лист чи корінь зазвичай стає жорсткішим, вміст волокнистих речовин у ньому підвищується, а білка - падає; знижується і його засвоюваність. Якщо еколог буде ставитись до всіх листків на пасовищі або в лісовому полозі як до абсолютно тотожних, то він залишить без уваги ту обставину, що для інших істот ці листки, як правило, не однакові.
Нарешті, між модулярним і унітарними організмами існують ще дві значні відмінності.
1) Систематичні ознаки, за якими розрізняють види модулярних організмів, - це, як правило, ознаки не цілих організмів, а окремих модулів (для класифікації та визначення квіткових рослин або гідроїдів частіше використовують не будову всієї рослини або гідроїда, а будову поліпів, квіток і листя).
2) Характер взаємодії модулярних організмів із середовищем проживання визначається їх загальною будовою («архітектурою») - тим, як їх модулі розміщені по відношенню до модулів інших організмів. Щоб кудись переміститись, щось знайти або від чогось втекти, модулярному організму доводиться «переростати» з місця на місце або відокремлювати спеціалізовані розселювальні модулі (а деякі водні рослини можуть ще й «розвалюватись на шматки», які розпливаються в різні боки). Інших способів пересування практично не існує.
Таким чином, будь-яка екологічна теорія, яка претендує на широту охоплення різноманітних життєвих форм, повинна використовувати в якості основної розрахункової одиниці не лише народження і смерть, але ще й одиницю модулярного росту (тобто народження і смерть окремого модуля). Так, при характеристиці популяцій потрібно враховувати і модулярний ріст, якщо мова йде про модулярні організми.
Comments