Результати пошуку

Грунти підзолистого типу найбільш поширені в природі, їм присвячено велику кількість наукових досліджень, але головне питання - про причину руйнування каолінового ядра (алюмокремнієкисневих тетраедрів) залишається невирішеним. Основними хімічними реагентами, які руйнують мінеральну частину грунту, є, за В.В.Докучаєвим, П.А.Костичевим, М.М.Сибірцевим, "перегнійні кислоти"; за В.Р.Вільямсом, В.В.Пономарьовою - "група органічних специфічних кислот (фульвокислот)"; за К.К.Гедройцем - іон H+, який утворюється при дисоціації води (H++ОH-), особливо у присутності СO2 і а за А.А.Роде - іон H+, джерелом якого є органічні кислоти, що виділяються корінням рослин; за С.М.Альошиним та ІМ.Гоголевим - протоліз; за С.П.Ярковим, І.С.Кауричевим, Ф.Р.Зайдельманом, В.І.Канівцем, Д.Г.Тихоненком - окисно-відновні процеси. Народний термін "підзол" введено в наукову літературу В.В.Докучаєвим. В народі було давно помічено, що землі під лісом мають забарвлення "попелу". В чистому вигляді підзолисті грунти формуються під хвойними лісами, де відсутня (або майже відсутня) трав'яна рослинність. Грунти підзолистого типу найбільш поширені в природі, їм присвячено велику кількість наукових досліджень, але головне питання - про причину руйнування каолінового ядра (алюмокремнієкисневих тетраедрів) залишається невирішеним. Основними хімічними реагентами, які руйнують мінеральну частину грунту, є, за В.В.Докучаєвим, П.А.Костичевим, М.М.Сибірцевим, "перегнійні кислоти"; за В.Р.Вільямсом, В.В.Пономарьовою - "група органічних специфічних кислот (фульвокислот)"; за К.К.Гедройцем - іон H+, який утворюється при дисоціації води (H++ОH-), особливо у присутності СO2 і а за А.А.Роде - іон H+, джерелом якого є органічні кислоти, що виділяються корінням рослин; за С.М.Альошиним та ІМ.Гоголевим - протоліз; за С.П.Ярковим, І.С.Кауричевим, Ф.Р.Зайдельманом, В.І.Канівцем, Д.Г.Тихоненком - окисно-відновні процеси. В.І.Вернадський ще у 20-ті роки XX ст. висунув геніальну гіпотезу про те, що каолінове ядро руйнується під впливом мікроорганізмів, які використовують SiО2; для побудови свого тіла (наприклад, діатомові водорості, губки тощо). Т.В.Аристовська виділила групу бактерій з аналогічними функціями, але вони використовують залізо й алюміній, що підсилює розкладення первинних і вторинних алюмосилікатів. Розглянемо детально весь комплекс складних питань про розвиток підзолистого процесу грунтотворення.Головним фактором утворення підзолистих грунтів є хвойний ліс. Ліс діє на процес грунтотворення подвійно: прямо (матеріально) і опосередковано(непрямо). Опосередкований вплив лісу на процес грунтотворення зводиться до формування особливого типу водного режиму, який Г.М. Висоцький назвав пермацидним (промивним). В цьому випадку грунт і підґрунтя промиваються інфільтраційними водами до рівня підґрунтових вод. Розглянемо долю вологи, яка досягає поверхні грунту . Грунт в лісі і в степу одержує приблизно однакову кількість вологи. В лісі частина води з дощів (17-50%) затримується на стовбурах, листі, гілках і не досягає поверхні грунту. Під лісом складається промивний водний баланс, а в степу - непромивний. На безлісих розчленованих територіях вода стікає в понижені місця, особливо навесні по мерзлому грунту; волога сильніше випаровується. В лісі ж складаються гірші для випаровування вологи умови з таких причин: а) ліс знижує швидкість' вітру, який є сильним фактором випаровування; б) крона захищає грунт від нагрівання, тому температура грунту під лісом в жарку погоду набагато нижча, ніж в степу; в) відносна вологість повітря над лісом завжди вища, ніж на безлісних масивах; г) грунт під лісом вкритий шаром лісної підстілки (листя, хвоя, сучки, гілочки), яка захищає грунт від перегріву; д) підстілка роз'єднує водяні потоки, що зменшує поверхневий стік. Взимку сніг рівномірно розподіляється по лісовому масиву. Оскільки сніг є поганим провідником холоду, грунт під лісом слабо замерзає або зовсім не замерзає. Найголовніше полягає в тому, що навесні до початку танення снігу грунт повністю розмерзається. Сніг розтає в лісі поступово, повільно. Тому вся волога просочується в грунт. Отже, в лісі фунт і підґрунтя промиваються низхідним током вологи влітку, восени та на весні, інфільтраційні токи вологи промивають всю товщу грунту і підґрунтя аж до рівня підґрунтових вод, що типово для пермацидного типу водного режиму. Прямий (матеріальний) вплив лісу на грунтотворення виявляється у формуванні особливого біологічного кругообігу хімічних елементів (біофілів). Дерева, з яких складається лісова формація, є багаторічними рослинами. Кожний рік вони забирають з грунту, підґрунтя багато різних елементів (N, Р, К, S, Са, Мg тощо) для побудови свого тіла, але невелика їх кількість повертається в річний кругообіг хімічних елементів у вигляді лісової підстілки, яка складається з хвоїнок, листя, сучків, гілочок, з мохово-лишайникових залишків. Підстілка накопичується на поверхні грунту. Ці рослинні залишки дуже бідні на кальцій, азот, магній тощо. Зольність опаду хвойних порід складає 0,5-1,7 %, листяних лісів - 1,6-7,0 % , а трав - понад 7-8 %. Але ж підстілка дуже багата на лігнин, смоли, віск, дубильні речовини. Через такий хімічний склад вона піддається дії грибів з утворенням органічних речовин, розчинних у воді. Дуже низький вміст основ (кальцію,магнію тощо) і поживних речовин в горизонті підстілки обумовлює інтенсивне утворення низькомолекулярних кислот (оцтової, лимонної, мурашиної, яблучної тощо), а також комплексу їм подібних сполук - фульвокислот (крепової, апокренової тощо). Ці кислі продукти частково нейтралізуються основами, які звільнюються при мінералізації підстілки, а також основами, які є в материнських породах. Грунтотворні породи в зоні поширення грунтів підзолистого типу дуже бідні на основи. Це в основному піски, супіски, частково суглинки - льодовикового та водно-льодовикового походження, дуже промиті, вилужені і т. ін. Тому органічні кислоти, які з водою вимиваються з підстілок, інтенсивно взаємодіють з мінеральною частиною грунту. До вимитих з підстілки речовин додаються органічні кислоти, які утворюються в грунті мікробіальним шляхом, а також кислоти, які виділяються корінням рослин. Проте головним джерелом специфічних і неспецифічних органічних сполук, які підкислюють грунт, виступають кислоти, що утворюються в межах підстілок. Так поступово формується кислотність грунту. То-перше, під впливом біохімічних процесів і мінералізації органічних решток у розчин виділяється СО2. При цьому у водних розчинах утворюється нестійка вугільна кислота: Н20 + СО2 ↔ Н2СО3 (Н+ + НСО2-). По-друге, в процесі живлення коріння рослин виділяють органічні кислоти та водень (Н+). По-третє, в деяких підзолистих грунтах, особливо оглеєних, накопичується рухомий алюміній, гідроліз солей якого призводить до підвищення кислотності грунту: АlСlз + З Н2О ↔ Аl(ОН)з + З НСl. Все це формує грунти з високою кислотністю. Кисла реакція обумовлює кислотний гідроліз мінеральної й органічної частин грунту, під впливом якого протікають процеси розкладення первинних і вторинних мінералів грунту, а також реакції синтезу та ресинтезу "колоїдно-дисперсних мінералів" (за І.Д.Седлецьким). У ґрунтовий розчин переходять Са2+, Мg2+, На+, K+, Н2SiO3, Fe2Оз, nH2О, Аl2Оз • nН2О тощо. Розкладення глини у верхніх горизонтах призводить до їх збіднення на мулуваті (< 0,001мм) частки. Органічні кислоти, які вимиваються з лісових підстілок, характеризуються високою рухомістю, хімічною агресивністю, кислотністю. Вони взаємодіють з основами (Са2+, Мg2+), Fe2Оз, Аl2Оз, ТіО2 та ін., утворюючи комплексні та внутрікомплексні органо-мінеральні сполуки типу хелатів, які мігрують по всій товщі грунту. Продукти кислого гідролізу мінеральної частини грунту переходять у розчин у формі мінеральних та органо-мінеральних сполук і переміщуються з верхніх горизонтів у нижні. Кальцій, магній. Натрій, калій мігрують у формі вуглекислих солей і фульватів, сірка - у формі сульфатів. Розчинений у воді кремнезем' мігрує по профілю грунтів у формі Н2SіО3 і частково кремнекислих солей натрію та калію. Фосфати утворюють нерозчинні сполуки з Са2+ , Ре3+ , А13+ і дуже слабо переміщуються по профілю грунтів. Основна маса заліза й алюмінію під час підзолизації мігрує у формі органо-мінеральних сполук. У складі органічних сполук підзолистих грунтів -фульвокислоти, поліфеноли, низькомолекулярні органічні речовини, полісахариди тощо. Вони містять вільні функціональні групи (карбоксильні, гідроксильні, аміно-, амідо-, емідо-, сульфгідрильні), які обумовлюють утворення органо-мінеральних сполук з ковалентними й електровалентними зв'язками. Це допомагає утворенню комплексних сполук, в тому числі хелатів. Утворюються таким шляхом колоїдні, молекулярно-розчинні органо-мінеральні комплекси заліза алюмінію, марганцю. Органо-мінеральні комплексони мають від'ємний і позитивний заряд, можуть бути катіонами або аніонами. Тому вони дуже рухомі. При промивному водному режимі, який складається під лісом, органічні, мінеральні, органо-мінеральні сполуки (комплексони) вимиваються з верхніх горизонтів грунту, утворюючи елювіальний (Е) горизонт. У верхній частині грунту формується, таким чином, підзолистий (елювіальний - від лат. eluo - вимиваю) горизонт, який має такі характеристики: 1) бідний на елементи живлення, R2Оз, мул, основи; 2) кислий і слабо насичений Са2+; 3) має мало гумусу, збагачений SiО2, тому сірого кольору. Верхні горизонти грунтів мають індекс НЕ (А1А2), а вся верхня частина грунту - Но, НЕ, Е, (А0, а1, А2, А2). Частина речовин, вимитих з лісової підстілки та підзолистого (елювіального) горизонту, закріплюється в середині профілю грунту. Тут формується ілювіальний (від лат. iluo - вмиваю.) горизонт з індексом І (В1 ,В2), багатий на мул, колоїди,оксиди заліза або алюмінію та марганцю тощо. Тому цей горизонт має червоно-бурий або бурий, м'ясо-червоний колір, при підсиханні дуже ущільнюється. Його структура горіхувата, призматична. По гранях структурних агрегатів добре видно колоїдну лакіровку (кутани вмивання , за В.Кубієною). Грубизна ілювіального горизонту залежить від механічного (гранулометричного) складу материнської породи. На суглинистих, глинистих породах ілювіальний горизонт суцільний, а на пісках, супісках - у вигляді червоно-бурих або коричнево-бурих'(іржаво-вохристо-бурих) псевдофібрів. Зрідка на пісках зустрічаються грунти, в яких в ілювіальному горизонті накопичується гумус. Тому ілювіальний горизонт має темно-буре забарвлення. Такі грунти називаються підзолистими ілювіально-гумусовими. Таким чином, під впливом підзолистого процесу грунтотворення формується диференційований профіль за елювіально-ілювіальним типом. Частина вимитих продуктів грунтотворення не закріплюється в профілі грунту. Це особливо стосується водорозчинних органічних речовин, які не коагулюють під впливом високих концентрацій полівалентних катіонів (Fe3+, Аl3+,Mn5+ тощо). Ці органічні й органо-мінеральні речовини вимиваються в підґрунтові води. З цієї причини підґрунтові води, води озер, тайгових річок збагачуються органічними речовинами і тому мають буруватий колір. Отже, кислотний гідроліз мінеральної частини грунту при промивному водному режимі обумовлює розвиток елювіальних процесів - основної складової підзолистого процесу грунтотворення. Поряд з цим при формуванні грунтів відбуваються процеси акумулятивні, процеси творення. Перш за все це акумуляція гумусу у верхньому горизонті та синтез глинистих мінералів в кожному генетичному горизонті. І.Д.Седлецький показав, що колоїдно-дисперсні мінерали мають дуже рухливу кристалічну решітку. Заміна одного іона на інший призводить до зміни мінералу. Інтенсивність підзолистого процесу підсилюється : а) з підвищенням кислотності; б) з посиленням промивного режиму; в) при безкарбонатності порід; г) при наявності окислювально-відновних умов іт. ін. Хід підзолизації уповільнюється: а) при карбонатному підґрунті; б) при слабому промочуванні грунту; в) при появі трав і листяних лісів. Починаючи з 50-х років XX ст. підзолоутворення пов'язували з лесиважем. Під лесиважем розуміють такий процес грунтотворення, суть якого зводиться до відмивання мулуватих і дрібно-пилуватих мінеральних частинок грунту (під стабілізуючою дією органічних речовин, R2Oз) з поверхні грубозернистих уламків, структурних агрегатів і виносу їх з верхніх горизонтів без хімічного руйнування. Н.Чернеску, Ж.Обер, Ф.Дюшофур, В.Кубієна, Е.Мюккенхаузен, І.П.Герасимов, С.В.Зонн виділяють два самостійних процеси - підзолистий і лесиваж: перший - під хвойним лісом при наявності грубого гумусу, що призводить до кислотності у грунті, хімічного руйнування мінеральної частини та вимивання продуктів гідролізу по профілю грунтів, другий - під пологом листяних лісів в умовах менш кислого гумусу, в умовах, коли органічна речовина, колоїди К^Оз стабілізують вимивання мулу з верхніх горизонтів грунту без хімічного руйнування. Зараз дослідники все більше схиляються до думки, що лесиваж бере участь у формуванні профілю ґрунтів різного грунтотворення як елементарний процес. Деякі вчені вважають, що лесиваж передує опідзолюванню або проходить одночасно з ним. Характерні ознаки лесивованих грунтів: диференційований щодо мулу профіль; постійний (однаковий) показник відношення величин SiO2 : R2O3 по всіх генетичних горизонтах профілю грунтів; наявність "орієнтованих" глин (їх досить добре видно в мікроморфологічних шліфах з чіткою орієнтацією "зверху вниз" по інфільтраційних шляхах руху ґрунтових розчинників); відсутність присипки Sі02 у верхньому (лесивованому) горизонті. Процеси лесиважу тісно пов'язані з такими поняттями в ґрунтознавстві, як псевдоглей і псевдопідзол". Псевдоглей - це глей, утворений дією поверхневих вод внаслідок їх застою (затримки) над ілювіальним горизонтом, який сформувався за типом Іеззіуе. Зарубіжні дослідники (В.Кубієна, Е.Мюккенхаузен) теж відносять грунти з поверхневим оглеєнням до псевдоглею, на відміну від глею, утворюваного дією підґрунтових вод. Комплекс явищ, пов'язаних з розвитком грунтів за типом лесиважу та поверхневого глею (псевдоглею), обумовлює розвиток профілю псевдопідзолистих грунтів. Псевдопідзолисті грунти - це грунти, які сформувалися внаслідок диференціації профілю за типом lessive і псевдоглею. При промивному водному режимі дія псевдоглею призводить до освітлення елювіальних горизонтів. Так формується диференційований профіль псевдопідзолистих грунтів. Глей та глеєутворення. Термін "глей" був введений у ґрунтознавчу літературу Г.М.Висоцьким у 1905 р. За Г.М.Висоцьким, глей - це більш-менш щільна в сухому стані і чіпка при зволоженні суглиниста або глиниста порода сірого (сизувато-сірого) кольору із зеленуватим відтінком, яка формується в анаеробних умовах. Г.М.Висоцький вперше показав, що глеєутворення має біохімічну природу і розвивається при нестачі кисню в грунті, за участю органічних сполук та анаеробних мікроорганізмів. Головним у глеєутворенні Г.М.Висоцький вважав перехід окисного заліза (Fе3+) у закисне (Fе2+) з наступним вилуженням закисного заліза у водному розчині. Fе3+, на відміну від Fе2+, не розчиняється у воді і випадає в осад у вигляді Fe2Оз • nН2O, надаючи осадові вохряного, іржавого кольору. Дослідження з глеєутворення, проведені Аарніо, Е.Руновим, Я.Афанасьєвим, А.Завалішиним, К.Веригіною, С.Ярковим, І.Кауричевим, Ф.Зайдельманом, В.Канівцем, Д.Тихоненком й ін., підтвердили вчення Г.М.Висоцького про глей. В сучасному розумінні глеєутворення - це дуже складний біохімічний відновлювальний процес, який розвивається при перезволоженні грунтів в анаеробних умовах за обов'язкової участі анаеробних мікроорганізмів і наявності органічних речовин. При глеєутворенні відбуваються дуже складні зміни мінеральної й органічної частин грунту, змінюється текстура самого грунту. Передусім в анаеробних умовах утворюється дуже багато рухомих, активних у хімічному відношенні, тому агресивних органічних кислот. Найважливішу роль відіграє масляна кислота як результат дії маслянокислих бактерій. Під дією органічних речовин з кислотними функціями, які утворюються в умовах глею, відбуваються процеси хімічного руйнування різних мінеральних складових грунту: алюмосилікатів, алюмоферросилікатів, первинних і вторинних мінералів. Це реакції хімічної взаємодії, гідролізу, утворення комплексних і внутрікомплексних сполук (хелатів), колоїдних та іонних розчинів Fе(ОН)з, Аl(ОН)з, Н2SіОз тощо. При недостатньо активному виносі цих речовин з оглеєних горизонтів утвopоюються вторинні глинисті мінерали, а при сильному дренажі багато хімічних елементів, органічних та органо-мінеральних сполук вимивається з грунту. Це збіднює верхні оглеєні горизонти на кальцій, магній, залізо, алюміній тощо. За І.С.Кауричевим, формуються елювіально-глейові горизонти. Значні перетворення в умовах глею відбуваються з елементами, які змінюють валентність Fе, Мn, N. Р, S. Нітрати відновлюються до аміаку (NHз), а в сильно анаеробних умовах - до N. сульфати - до Н2S, фосфати — до РНз і ін. Найбільші зміни відбуваються з оксидами заліза. Вохристі, іржаві плями, примазки, бобовини, пунктації формуються в оглеєних грунтах при різкому чергуванні окислювально-відновних умов. При анаеробіозисі утворюються закисні сполуки заліза (Fе2+ ), розчинні у воді. Раніше за всіх в оглеєних горизонтах формується Ре(НСОз)2. В сильно анаеробних умовах відбуваються реакції Ре2+ з Н2SіОз, Аl2Оз, колоїднодисперсними (мулуватими) мінералами і формуються вторинні алюмоферросилікати. В оглеєних горизонтах утворюються вівіаніт (Fe3Р2О8 • 8Н2О) та сидерит (FeСОз). Мінерали, до складу яких входить відновне залізо (Ре2+), мають сизуватий, голубуватий або брудно-зеленуватий колір. Горизонти такого кольору називаються глейовими (індекс gl, Gl). Глей виявляється плямисте або у вигляді суцільного горизонту. Таким чином, в ході глеєутворення верхні горизонти грунтів збіднюються залізом, марганцем, в меншій мірі алюмінієм, азотом, фосфором, сіркою і відносно збагачуються Н2SіOз (SіO2). Контрастні умови промивання продуктів окисно-відновних реакцій підсилюють процеси міграції Fе, Мn, N, Р, S і відносної акумуляції Si02 в горизонтах глею. В анаеробних умовах протікають реакції відновлення в першу чергу нітратів, сульфатів, фосфатів, а потім - оксидів заліза та марганцю. Щодо сполук алюмінію: цей елемент, як відомо, не змінює свою валентність, тому він прямо не утворюється при оглеєнні грунтів, але кількість рухомого алюмінію значно збільшується в кислих оглеєних горизонтах. Це явище не зрозуміле й експериментальне ще не зовсім доведене. О.М.Можейко припускає можливість збільшення кількості алюмінію в огяеєних грунтах при ізоморфному його заміщенні продуктами глеєутворення. В.І-Канівець експериментальне довів, що при відновних реакціях залізо переходить у розчин, а кількість рухомого алюмінію збільшується за рахунок звільнення його хімічних зв'язків. Особливо активно процеси міграції різних сполук протікають в грунтах при сезонному перезволоженні поверхневими водами в сполученні з інтенсивною інфільтрацією вологи. Такі грунти Ю.А.Ліверовський та І.С.Кауричев назвали елювіально-глейовими. За І.С.Кауричевим, елювіально-глейовий процес формує профілі й елювіальні горизонти глеє-підзолистих, осолоділих та інших грунтів. Формування грунтів за участю глею в Україні вивчали В.І.Канівець (Карпатський регіон), М.І.Полупан (поди Півдня), Д.Г.Тихоненко (піщані та супіщані грунти Полісся та Лісостепу), Д.І.Ковалишин (заплавні осолоділі грунти). Елювіально-глейовий (краще глеє-елювіальний) процес, за І.С.Кауричевим, формує диференційований за елювіально-ілювіальним типом профіль грунтів. Для того, щоб протікав глеє-елювіальний процес, необхідні: дуже контрастні окисно-відновні умови у верхньому горизонті профілю грунтів; утворення та накопичення агресивних (фульво- і низькомолекулярних) органічних кислот, поліфенолів; активна взаємодія агресивних органічних сполук з компонентами мінеральної частини грунту (Р20з, СаО, Мg0 тощо), формування водорозчинних органо-мінеральних комплексів (хелатів) та їх міграція з низхідними і боковими токами води. Ці особливості розвитку глеє-елювіального процесу обумовлюють формування освітлених (типу елювіальних) горизонтів у грунтах сезонного поверхневого перезволоженим. Практично це ті фунти, які В.Кубієна, В.Мюккенхаузен, І.П.Герасимов, С.В.Зонн назвали "псевдоглеєм", "псевдопідзолом". А в умовах перезволоження, яке сталося за рахунок близького залягання підґрунтових вод, у верхніх горизонтах грунтів відбувається акумуляція багатьох вищеназваних хімічних елементів, особливо заліза. Тому цілком закономірно поділяти глейові грунти на поверхнево-оглеєні та грунтово-глейові. Говорячи про окисно-відновні реакції в оглеєних грунтах, треба мати на увазі, що значна частина відновного заліза (Ре^) утворюється не тільки під дією анаеробних мікроорганізмів, а й чисто хімічним шляхом відповідно відновним реакціям, які постійно проходять у грунті. Це має особливе значення для піщаних і супіщаних грунтів, де колоїдно-дисперсні мінерали, особливо Ре20з • пНгО, існують у вигляді плівок на поверхні піщаних зерен. Тому вони "доступні" для дії хімічних реакцій. У суглинках і глинах залізо є складовою частиною структурних осередків кристалів і кристалоїдів. При підзолистому процесі кислотний гідроліз руйнує структуру мінералів і "виводить" РедОд, А1;0з тощо у ґрунтовий розчин. В грунтах легкого механічного складу, за нашими даними',б5-96% залізних сполук відновлюється органічними ненасиченими агресивними кислотами, які вимиваються з лісових підстілок навесні, літом та восени при і'х перезволоженні. При цьому підстілки листяних порід, точніше, органічні речовини з цих підстілок, відновлюють 50-65% Fе2Оі, а з хвойних - 85-96%. Ступінь розкладання підстілок особливого значення не має, хоч і окреслюється тенденція збільшення кількості відновного заліза (Fе^) при підвищеному розкладі підстілок. Тому, за нашими даними, найбільша кількість Ре++ відзначається при перезволоженні (в теплі сезони року) 1-3 см шару піщаних і супіщаних грунтів, який залягає безпосередньо під підстілкою. Це призводить до формування освітлених горизонтів у верхній частині профілю піщано-супіщаних грунтів. Кольором вони дуже нагадують елювіальні горизонти, але їх освітлення не є результатом дії кислотного руйнування мінеральної частини грунту — це результат відновних хімічних реакцій органічних кислот з Ре^ колоїдних плівок. Освітлення верхніх горизонтів пісків можна умовно назвати елювіюванням, але воно обумовлює диференціацію профілю грунтів. Аеробний кислотний гідроліз (підзолистий процес) в пісках руйнує алюмоферросилікати, які залягають шарами і підвищують залізястість прошарків, надаючи їм буруватого кольору. Це аналоги ілювіальних горизонтів. Товщина та глибина залягання цих прошарків, які відкладалися під час акумуляції пісків, зумовлює, за нашими даними, різну залізястість і шаруватість грунтів піщаних масивів. Підзолистий процес грунтотворення є зональним для території Полісся України. Тут розповсюджені головним чином дерново-підзолисті грунти, їх оглеєні аналоги, а також болотні грунти та торфовища. Болотний процес грунтотворення Болотні грунти найбільш поширені в Поліссі України, значно менші території вони займають в Лісостепу і незначні в Степу. Загальна площа - 1170 тис. га, в тому числі в с.-г. виробництві використовуються 570,4 тис. га. 1 Болотний процес грунтотворення проходить при перезволоженні грунтів поверхневими та підґрунтовими водами. Поверхневі води перезволожують грунти в таких випадках: а)на рівнинах при слабому стіканні води або при його відсутності та наявності щільних горизонтів (шарів) в товщі грунтів або в материнських породах; б) при накопиченні води у замкнутих депресіях місцевості. Неглибоке залягання підґрунтових вод обумовлює перезволоження, яке призводить до розвитку болотної рослинності; під її покровом розвиваються болотний процес грунтотворення та болотні грунти. На їх розвиток впливають два процеси - торфоутворення й оглеєння. Оглеєність ми досить докладно розглянули в попередньому розділі. Зараз відзначимо тільки те, що має виняткове значення в ході болотного процесу грунтотворення., Сильне перезвояоження грунтів, повний анаеробіоз - головні складові розвитку болотних грунтів. Такі умови фіксуються окисно-відновним потенціалом (ОВП). В болотних фунтах він нижче за 200 мВ, а частіше має від'ємне значення, що створює дуже специфічні умови для перетворення органічної та мінеральної частин грунту. По-перше, в таких умовах розвивається болотна рослинність, по-друге, вона поступово накопичується на поверхні грунту у вигляді торфового шару. Торф - це рослинна маса, яка розкладається в анаеробних умовах, отже, в умовах слабкої мінералізації та гуміфікації. Внаслідок цього рослинні залишки торфу зберігають часто клітинну структуру. Товщина торфового шару залежить від інтенсивності та тривалості анаеробних процесів і становить від декількох сантиметрів до 10 і більше метрів. Анаеробний розклад органічних решток призводить до утворення низькомолекулярних кислот (оцтової, молочної, масляної тощо), які пригнічують діяльність мікроорганізмів по перетворенню органічної речовини у грунти Торфова товща у природних умовах має до 95% води. Практично всі пори зайняті водою. Шпаруватість періодично з'являється тільки у верхньому (0-5; 0-10 см) горизонті в сухі періоди року. Тому рослинні рештки спочатку розкладаються під дією грибів, неспороносних бактерій, а згодом - під дією мікроорганізмів, які утворюють спори, розкладають целюлозу тощо. Кислоти, які при цьому утворюються, консервують рослинні залишки у вигляді торфу. В цих умовах дуже гальмується біологічний кругообіг речовин і зольних елементів, особливо азоту. Тому для торфовищ характерна нестача рухомих біофільних елементів. Це сприяє розвитку олітотрофної рослинності! Різні умови розвитку заболочування сприяють появі конкретних типів рослин - торфонакопичувачів. Так, при заболоченні у зниженнях місцевості, куди з водами надходить значна кількість елементів живлення, ростуть осоки, пушиця, очерет, рогіз, окута, щільнокущові злаки, куничник тощо. На підзолистих, бідних грунтах північної та середньої смуг тайги при поселенні зеленого моху, сфагнуму заболочені землі переходять у фазу сфагнових боліт. , З трав'яних рослин найбільшими торфоутворювачами є очерет, окуга, рогіз, куничник, шейхцерія, канаркова трава, хвощові, з напівчагарників і дерев'янистих рослин - багно, журавлина, вереск, верба, береза, вільха чорна і сіра, сосна звичайна, смерека, модрина. Ботанічний склад - важливий діагностичний показник торфу. Є торфовища осокові, осоково-очеретові тощо.» Отже, торфоутворення - це складний біохімічний процес, який проходить під впливом різних мікроорганізмів, продукти життєдіяльності котрих консервують рослинні залишки болотної флори у вигляді торфу. Властивості торфової маси дуже залежать від типу водного та мінерального живлення грунту. Заболочення поверхневими водами, як правило, призводить до формування верхових сфагнових боліт. Це дуже бідні оліготрофні болота з малою зольністю (2-5%), з кислою реакцією ґрунтового розчину (рН = 4,0-4,5), великою водовбирною здатністю (понад 1000%). 'Низинні торфовища формуються при заболочуванні підґрунтовими водами, які майже завжди засолені легкорозчинними солями. Тому торфовища низинного типу мають високу зольність і нейтральну або лужну реакцію. Для перехідних торфовищ характерним є перемінне зволоження поверхневими або підґрунтовими водами, що залежить від сезону року. Консервації рослинної маси боліт сприяють і продукти перетворення мінеральної частини грунту. В анаеробних умовах реакції відновлення нітратів, сульфатів, фосфатів тощо призводять до появи газів типу Н2S, СН4, які є отруйними для мікроорганізмів грунту. Цими ж якостями характеризуються закисні форми заліза, марганцю, які утворюються при відновних реакціях окисних форм цих елементів. В деяких мінеральних болотних грунтах (кислих) накопичується дуже отруйний рухомий алюміній. В анаеробних умовах формуються сульфіди металів типу Ре5 (пірит), які підкислюють середовище при наявності кисню. Тому в грунтах часто накопичуються різні сполуки заліза, марганцю у формі конкрецій, бобовин, плям, розводів або невеликих прошарків (наприклад, вівіаніту - Рe3Р2О8 • 8Н2О). Низинні торфи, як правило, засолені хлоридами, сульфатами, карбонатами. Вони часто солонцюваті. Торфові грунти можуть формуватися при заростанні водоймищ (озер) болотною рослинністю. На заплавах в Поліссі часто виділяються мінеральні болотні та лучно-болотні грунти. Їх називають алювіальними болотними та лучно-болотними, щоб відтінити екологію грунтотворення. Класифікація торфових грунтів Органогенні (торфові) грунти виділяються за такими ознаками: 1) за типом зволоження та мінерального живлення; 2) за глибиною торфового шару; 3) за ботанічним складом торфу; 4) за новоутвореннями; 5) за ступенем мінералізації (розкладення) торфу. За типом зволоження та мінерального живлення розрізняють торфовища низинні, верхові, перехідні; за глибиною торфового шару - мілкі (Т = 50-100см), середні (Т = 100-200см), глибокі (Т > 200см); за ботанічним складом торфу — осокові, , гіпново-осокові, щейхцерієві, сфагнові, осоково-очеретяні та ін; за новоутвореннями - залізисті, солончакові, карбонатні, замулені та ін.; за ступенем мінералізації - нерозкладені, слабо, середньо, сильно та дуже сильно розкладені. Схема класифікації торфовищ така: тип (верхові, низинні, перехідні).підтип (болотні, торфові, болотні торфові верхові, низинні/тощо), рід-(за новоутвореннями), вид (за глибиною шару торфу та ступенем мінералізації).

Будова унітарних організмів в значній мірі зумовлена генетично. Якщо не брати до уваги каліцтв, то у будь-якої собаки чотири ноги, а у будь-якої сарани - шість, у будь-якої риби один рот, а у будь-якого кальмара - два ока. Ідеальний приклад унітарного організму - людина. До цих пір ми виходили з позиції, що особини в популяціях абсолютно тотожні одна одній, але це неправильно з багатьох точок зору. По-перше, майже всі організми протягом життєвого циклу проходять ряд стадій (яйце, личинка, лялечка, імаго). І на різних стадіях вони схильні до впливу різних факторів, а також мігрують, вмирають, розмножуються з різною швидкістю. Стадії потрібно виділяти і підходити до них з особливою увагою. По-друге, особини можуть бути різноякісними і коли вони на одній стадії, і коли немає стадій (розміри тіла, запаси резервних речовин). Ще більші розходження тоді, коли досліджувані організми не унітарні, а модулярні. Будова унітарних організмів в значній мірі зумовлена генетично. Якщо не брати до уваги каліцтв, то у будь-якої собаки чотири ноги, а у будь-якої сарани - шість, у будь-якої риби один рот, а у будь-якого кальмара - два ока. Ідеальний приклад унітарного організму - людина. Її життя починається тоді, коли в результаті запліднення яйцеклітини сперматозоїдом утворюється зигота. Зигота імплантується в стінку матки, і починаються складні процеси ембріонального розвитку. У віці шести тижнів у плода вже добре помітні вуха, очі, ніс і кінцівки з пальцями, і якщо не станеться якогось нещастя, то людина збереже сформовані до цього віку риси зовнішньої будови до самої смерті. Ріст плоду продовжується до пологів, а народжена дитина росте років до вісімнадцяти; розміри тіла при цьому змінюються дуже істотно, а будова - навпаки, досить незначно, і то лише виключно у зв'язку із статевим дозріванням. У жінок тривалість репродуктивного періоду становить приблизно тридцять років, а у чоловіків - трохи більше. Слідом за репродуктивним періодом настає старіння - часом поступово і непомітно. Смерть може прийти коли завгодно, а події, які чекають на тих, кому випадає жити довше, цілком передбачувані (як передбачувана і будова тіла). У модулярних організмів із зиготи розвивається певна одиниця будови (модуль), яка породжує потім все нові і нові модулі, які нагадують найперший. Те, що виходить в результаті, майже завжди розгалужене і нерухоме (за винятком найбільш ранніх стадій). На відміну від унітарних організмів, окремі модулярні організми складаються з наборів основних конструктивних елементів, число яких дуже мінливе, а розвиток модулярних організмів не зумовлений певною жорсткою програмою і суттєво залежить від їх взаємодії з навколишнім середовищем. Рослини в більшості випадків модулярні, і для багатьох людей, безсумнівно, саме рослини являють собою найбільш яскравий і очевидний приклад великої групи модулярних організмів. Втім, модулярні і представники багатьох важливих груп тваринного царства (в тому числі губки, гідроїди, корали, моховинки і колоніальні асцидії); в числі цих груп близько 19 типів. Модулярними також вважають значну кількість найпростіших та грибів. В минулому багато екологічних та еволюційних узагальнень були зроблені так, ніби весь світ живих істот певним чином уособлюється унітарними тваринами (подібними людині або, скажімо, комару). А це вкрай необережно. На великих просторах води і суші переважають організми модулярні, такі, наприклад, як морські водорості, корали, лісові дерева і трави. Основний конструктивний модуль, який визначає характер росту наземних частин вищої рослини - це лист разом з його пазушною брунькою і з прилеглою ділянкою стебла - міжвузлям. Розвиток і проростання бруньки в свою чергу призводить до появи нових листків, кожен з яких має свою власну пазушну бруньку. Ріст рослин і полягає в накопиченні таких модулів. На певному етапі розвитку організми утворюють видозмінені модулі нового типу, призначені для розмноження. У вищої рослини це квітки. Вони породжують нові зиготи, з яких розвиваються зародки. Спеціалізовані репродуктивні модулі, як правило, вже не виробляють нових модулів (втім, серед модулярних тварин відомі й винятки з цього правила). «Програма розвитку» модулярного організму в типовому випадку зводиться до відносного збільшення числа модулів, призначених для виконання різних фізіологічних функцій, наприклад розмноження або продовження соматичного росту. За характером зовнішньої будови всі рослини (та й всі модулярні організми взагалі) можна в першому наближенні поділити на два типи. Рослини першого типу тягнуться вгору: їх еволюція, ймовірно, визначалась переважно можливістю помістити своє листя вище листя своїх сусідів. Рослини другого типу розростаються в горизонтальному напрямку: вони розкидають свої модулі по поверхні субстрату або в його товщі. Багато таких рослин утворюють нові кореневі системи, пов'язані зі стеблом, яке розростається горизонтально; так буває у кореневищних і столоноутворюючих рослин. Утворення, які з'єднують окремі частини таких рослин, нерідко відмирають і згнивають, і потомство однієї і тієї ж «батьківської» зиготи перетворюється на набір фізіологічно відокремлених одиниць (модулі, які наділені здатністю до самостійного існування, прийнято називати «раметами»). Потомство однієї і тієї ж зиготи іменується клоном. Значна кількість клональних рослин під час росту «розпадаються на частини». Найяскравіші приклади такого роду дають деякі плаваючі водяні рослини, наприклад ряска (Lemna), водяний гіацинт (Eichhornia) і водяний салат (Pistia). Відокремлені, незалежні модулі цих рослин, породжених однієї єдиною зиготою, часом наглухо забивають цілі ставки, озера і річки. Основна особливість, яка відрізняє дерева і чагарники від більшості трав'янистих рослин, полягає в будові системи з'єднань, які зв’язують окремі модулі воєдино і з'єднують їх з кореневою системою. З'єднання не згнивають, а дерев'яніють і товщають, перетворюючи рослини на багаторічні. Велика частина тіла такої здерев'янілої рослини мертва - лише під самою корою знаходиться тонкий шар живих тканин. І ось цей живий шар безперервно породжує нову тканину і огортає стовбур дерева все новими і новими нашаруваннями відмерлого клітинного матеріалу. Велика частина дерева - це щось на кшталт цвинтаря, де поховані стеблові тканини, які вже віджили своє. Дерева в більшості своїй належать до числа рослин, що ростуть переважно вгору. Характерна форма такого дерева, як кипарис, ялина або дуб, визначається головним чином способом взаємного розташування його модулів. В будові організмів нерідко присутні два або більше рівнів модулярної організації. Основні одиниці будови вищих рослин - листя з їх пазушними бруньками - бувають зібрані в групи певної форми, які й самі в свою чергу багаторазово повторюються. Наочним прикладом такої будови може служити рослина суниці. З бруньки по черзі розвиваються звичайні суничні листки, а самі ці листки бувають зібрані в розетки. Ріст суничної рослини полягає у: а) примноженні числа листків в окремій розетці і б) формуванні нових розеток на столонах («вусах»), які виростають з пазушних бруньок розеткових листків. В будові дерев також можна виділити декілька рівнів модулярності. Першому рівню відповідає лист з його пазушними бруньками, другому - цілий пагін, на якому певним чином розташовані листки, третьому - вся «система гілок» (тобто велика гілка з меншими гілками або частина крони) з її характерною формою, яка повторюється в інших подібних «системах» і відновлюється після пошкодження. Загальна будова модулярних організмів визначається кутами між суміжними модулями і довжинами з'єднуючих їх стебел чи міжвузлів. Підсумовуючи попередню інформацію, виникає питання, що ж таке особина? Число окремих кроликів (особин), які перебувають на полі, можна встановити таким чином: порахувати на цьому полі кролячі вуха або лапи, а потім поділити результат відповідно на два або на чотири; результат такого ділення - це число зигот, які вижили. Але на що поділити число листя вищої рослини, вай папороті, число зооїдів асцидії або моховинки? Дільника, який зробив би можливим такий розрахунок, не існує. Таким чином, чисельність зигот, які вижили, у модулярних організмів може дати лише часткову або навіть помилкову інформацію про розмір популяції. Маючи на увазі даний фактор, С. Кейс і Дж. Харпер у 1974 році запропонували термін «генет»; «генет» - це «генетичний індивідуум», тобто все те, що вийшло з однієї зиготи. Генет можна протиставити модулю, який є його частиною - будь цей модуль раметом, пагоном, кореневим відростком, поліпом та ін. Отже, хоч як важливо вивчати поширення і чисельність генетів (тобто індивідуумів), при дослідженні модулярних організмів необхідно вивчати ще й поширення і чисельність модулів. Останнє часто приносить велику користь. Скажімо, запас трави на пасовищі, яку може з'їсти худоба, визначається не числом генетів трав'янистих рослин, а числом листків, пов'язаним з числом модулів. За змінами запасів корму необхідно стежити, але для цього потрібно знати зовсім не число народжених і загиблих генетів, а число народжених і загиблих модулів. З цієї причини модулярні організми слід вивчати як би на двох взаємодіючих рівнях. Як вже зазначалося, індивідуальні відмінності існують і між унітарними організмами. Але у модулярних організмів можливості прояву індивідуальної мінливості набагато ширші. Якщо вирощувати однорічну лободу білу (Chenopodium album) при несприятливих умовах або при дуже високій щільності, то вона може зацвісти і дати насіння, досягнувши всього лише 50 мм у висоту. У більш сприятливих умовах вона може дорости до 1 м у висоту, а насіння принести в 50 000 разів більше. Причина такої пластичності полягає саме в модулярності і у відмінностях швидкостей відродження і відмирання частин рослини. Такі найважливіші життєві процеси, як народження, старіння і смерть, відбуваються не лише на рівні всього організму, а й на рівні окремого модуля. Насправді ж у такого організму «запрограмованого старіння» часто й не буває: клональні рослини, які постійно позбуваються старих тканин, ймовірно, перебувають в стані вічної «соматичної юності». Навіть у дерев, які накопичують відмерлі тканини в стовбурі і гілках, і у рогових коралів, які зберігають старі обвапновані гілки, смерть часто настає не від «запрограмованої старості», а від занадто великих розмірів або від хвороби. Найбільш яскравий приклад «модулярного» старіння - щорічне відмирання листя листопадного дерева; при цьому, однак, молодість, середній вік, а згодом старіння і смерть наступають і у коріння, і у бруньок, і у квіток. Модулярні тварини на кшталт гідроїда Obelia або якогось корала можуть одночасно складатись з частин, які знаходяться на будь-якій з перелічених стадій. Ріст генетичного індивідуума (генети) являє собою підсумок всіх цих «модулярних» процесів. Таким чином, тіло окремого модулярного організму наділене віковою структурою: воно складається з молодих, активно функціонуючих і старіючих частин. Сказане означає, що вікову структуру популяції модулярних організмів можна описати двояко: маючи на увазі або вік генетів, або вік тих частин (модулів), з яких ці генети складаються. При описі вікової структури популяції кроликів подібної проблеми не виникає. Питання це тим більш суттєве, оскільки характер життєдіяльності модуля, наприклад листа або кореня, з віком змінюється, а при цьому змінюється часом і його поживна цінність, а також ступінь привабливості для фітофага. Лист чи корінь зазвичай стає жорсткішим, вміст волокнистих речовин у ньому підвищується, а білка - падає; знижується і його засвоюваність. Якщо еколог буде ставитись до всіх листків на пасовищі або в лісовому полозі як до абсолютно тотожних, то він залишить без уваги ту обставину, що для інших істот ці листки, як правило, не однакові. Нарешті, між модулярним і унітарними організмами існують ще дві значні відмінності. 1) Систематичні ознаки, за якими розрізняють види модулярних організмів, - це, як правило, ознаки не цілих організмів, а окремих модулів (для класифікації та визначення квіткових рослин або гідроїдів частіше використовують не будову всієї рослини або гідроїда, а будову поліпів, квіток і листя). 2) Характер взаємодії модулярних організмів із середовищем проживання визначається їх загальною будовою («архітектурою») - тим, як їх модулі розміщені по відношенню до модулів інших організмів. Щоб кудись переміститись, щось знайти або від чогось втекти, модулярному організму доводиться «переростати» з місця на місце або відокремлювати спеціалізовані розселювальні модулі (а деякі водні рослини можуть ще й «розвалюватись на шматки», які розпливаються в різні боки). Інших способів пересування практично не існує. Таким чином, будь-яка екологічна теорія, яка претендує на широту охоплення різноманітних життєвих форм, повинна використовувати в якості основної розрахункової одиниці не лише народження і смерть, але ще й одиницю модулярного росту (тобто народження і смерть окремого модуля). Так, при характеристиці популяцій потрібно враховувати і модулярний ріст, якщо мова йде про модулярні організми.

Світлове забруднення характерне для міського середовища. Воно характеризується кількісними і якісними показниками. Завдяки зручності в експлуатації, простоті у виготовленні, низькій інерційності при вмиканні, відсутності додаткових пускових пристроїв, надійності при коливаннях напруги і при різних метеоумовах навколишнього середовища лампи розжарювання знайшли широке застосування в селітебній і промисловій зонах міст. Але, поряд з відміченими первагами лампи розжарювання мають істотні недоліки: низька світлова віддача, порівняно малий строк служби, в спектрі переважають жовті і червоні промені, що сильно відрізняє їх спектральний склад від сонячного світла. В останні роки все більше розповсюдження отримують галогенові лампи – лампи розжарювання з йодним циклом. Спектр їх випромінювання більш близький до природного. Основною перевагою газорозрядних ламп розжарювання є велика світлова віддача – 40-110 лм/Вт. Від газорозрядних ламп можна отримати світловий поток будь—якого бажаного спектра, підбираючи відповідним чином інертні гази, пари металів, люмінофори. За спектральним складом видимого світла розрізняють лампи розжарювання денного світла (ЛД), денного світла з покращеною кольоропередачею (ЛЛД), холодного білого (ЛХБ), теплого білого (ЛТБ) і білого кольору (ЛБ). Основним недоліком газорозрядних ламп є пульсація світлового потока, що може привести до появи стробоскопічного ефекту, який полягає в перекручуванні зорового сприймання. При кратності або співпаданні частоти, пульсація джерела світла і об’єктів замість одного предмета видно зображення декількох, перекручується напрям і швидкість руху. Це робить неможливим виконання якісного аналізу ситуації, що приводить до небезпеки травматизму. Кольорова гамма міського середовища визначається забарвленням будівель, споруд та вибором освітлювальних установок, які забезпечують світловий спектр. При оформленні інтер’єра будівель і споруд колір використовують як композиційний засіб і як фактор, створюючий оптимальні умови зорової роботи і спричиняючий підвищення працездатності організму, як засіб інформації, орієнтації і сигналу для безпеки життєдіяльності (Белов, 1999). Нормативними документами передбачені в процесі експлуатації освітлювальних установок регулярне очищення забруднень світильників і своєчасна заміна відпрацювавших строк служби ламп, контроль напруги живлення освітлювальної мережі, регулярне і раціональне фарбування стін, стелі, обладанання. Але в сучасних умовах вказані вимоги дотримуються далеко не завжди. Встановлено, що кольори можуть впливати на людину по-різному: одні кольори заспокоюють, а інші роздратовують. Наприклад, червоний колір – збуджуючий, гарячий, викликає у людини умовний рефлекс, напрямлений на самозахист. Жовто-гарячий сприймається людьми також як гарячий – він зігріває, збадьорює, стимулює до активної діяльності. Жовтий – теплий, веселий,.. створює підвищений настрій. Зелений – колір спокою і свіжості,заспокійливо діє на нервову систему , а в поєднанні з жовтим сприятливо впливає на настрій. Синій і блакитний кольори свіжі і прохолодні, сприймаються як легкі, повітряні. Під їх впливом зменшується фізична напруга, вони можуть регулювати ритм дихання, сповільнювати пульс. Чорний колір – понурий і важкий, різко знижує настрій. Білий колір – холодний, одноманітний, здатний викликати апатію. Світлове забруднення характеризується неоновою рекламою, постійним освітленням вулиць штучними джерелами, параметри яких, як було сказано раніше, відрізняються від сонячного світла. Також до світлового забруднення можна віднести вивіски, плакати і стенди, спектр кольорів яких далекий від природного. Світлове забруднення впливає на зоровий аналізатор, погіршує гостроту зору, чіткість розрізнюваних предметів, здатність ока сприймати зображення. Від надмірної насиченості кольорів, потсійного освітлення, яке відрізняється від сонячного, може бути пошкодження райдужки ока, яка змінює кількість світла, що потрапляє в око, а також кришталик – “лінза”, яка завершує процес фокусування зображення.

Що таке стрес? Стресом є будь відхилення від нормального самопочуття або стану здоров'я. Стрес виникає як у ситуації сильного засмучення, так і у випадку величезної радості. Стрес в рівній мірі може викликати підвищення зарплати і звільнення. Очікування нещастя (або приємні очікування) стає причиною стресу не рідше, ніж реальні неприємності. Переживаєте, чи викличуть вас на співбесіду? Стрес. Радієте, що нарешті знайшли хорошу роботу? Знову стрес. Озирніться навколо. Кожна десята людина, зустрінутий вами на вулиці, на роботі або в магазині, піддається стресу в будь-який момент часу. Вчені дійшли висновку, що стрес викликає незворотні хімічні зміни в мозку, які можуть безпосередньо вплинути на стан здоров'я. Що таке стрес? Стресом є будь відхилення від нормального самопочуття або стану здоров'я. Стрес виникає як у ситуації сильного засмучення, так і у випадку величезної радості. Стрес в рівній мірі може викликати підвищення зарплати і звільнення. Очікування нещастя (або приємні очікування) стає причиною стресу не рідше, ніж реальні неприємності. Переживаєте, чи викличуть вас на співбесіду? Стрес. Радієте, що нарешті знайшли хорошу роботу? Знову стрес. Причини стресу Жінки особливо схильні до стресу, викликаного гормональними змінами. У період статевого дозрівання, встановлення менструального циклу, вагітності та клімаксу рівні гормонів нестабільні, що і викликає стрес. Емоційні і фізичні зміни, хвороби, вплив навколишнього середовища (наприклад, сильний холод або нестерпна спека, велика висота над рівнем моря і токсини) - ось найпоширеніші причини стресу. Надмірне фізичне напруження і навантаження швидко призводять до виснаження організму. Для відновлення запасів розтраченої енергії організму потрібно взяти тайм-аут, а ви при цьому переживаєте стрес. Хвороби, викликані стресом Існує думка, що всі хвороби від стресу. Чи справді це так? Тривають дослідження впливу стресу на наше здоров'я. Стрес може сприяти (або навіть викликати) розвитку практично будь-якого захворювання, від болю в попереку і безсоння до раку і астенічного синдрому (багато хто плутає астенічний синдром з фіброміалгію). Часто саме стресом пояснюється відсутність менструації або рясні менструальні виділення . Викликаний стресом гормональний дисбаланс може спровокувати зростання фіброідних пухлин і ендометріозу, а також ускладнює зачаття для пар, у яких є проблеми з фертильністю. Хвороби серця - найпоширеніша причина смерті. Причиною гіпертонії, серцевих нападів, прискореного серцебиття та інсульту часто буває саме стрес. В результаті пережитого стресу деякі жінки стикаються з порушеннями сексуальної поведінки і проблемами в ліжку (наприклад, втратою сексуального бажання і сухістю піхви). Часто наслідки стресу проявляються у втомі, швидкої стомлюваності, болі (у тому числі головний) , емоційних розладах начебто тривожності, депресії і порушеннях сну. Стрес викликає і захворювання шлунково-кишкового тракту, наприклад, виразки, спазми в нижній частині живота, коліт і синдром подразненої кишки. Крім того, люди, часто переживають стрес, більш схильні до простудних і інфекційним захворюванням, що пояснюється ослабленим імунітетом. Стрес може також стати причиною шкірних хвороб, наприклад, викликати свербіж і висип. Як зменшити стрес і зберегти здоров'я Неможливість повністю вигнати стрес з нашого життя. Проте, застосування деяких технік зменшення стресу може усунути його окремі негативні наслідки. Управління стресом увазі здорове харчування, регулярні заняття фітнесом і релаксацію в спокійній розслаблюючій атмосфері.

Мета і задачі екологічної експертизи – запобігання негативного впливу антропогенної діяльності на стан навколишнього природного середовища і здоров’я людей, а також оцінка ступеня екологічної безпеки проектів, планів, заходів господарського розвитку, будівельних норм і правил, стандартів, виробів, матеріалів, хімічних речовин та ін. вимогам екологічної безпеки суспільства; оцінка ефективності заходів по охороні навколишнього середовища; підготовка об’єктивних і обгрунтованих висновків екологічної експертизи. Основними принципами екологічної експертизи є: гарантування безпечного для життя і здоров’я людей навколишнього середовища; збалансованість екологічних, економічних, медико-біологічних і соціальних інтересів; наукова обгрунтованість, об’єктивність і незалежність; комплексність, превентивність і оприлюднення результатів; державне регулювання і законність. Підготовка результатів екологічної експертизи і прийняття рішення відносно подальшої реалізації об’єкта екологічної експертизи здійснюється з урахуванням громадської думки. Передбачається така процедура проведення державної екологічної експертизи: формування експертних груп і комісій; визначення етапів екологічної експертизи і їх тривалості. Умови і порядок проведення екологічної експертизи визначаються Законом України “Про екологічну експертизу” (від 09.02.1995) Екологічна експертиза розповсюджується на об’єкти, які можуть спричиняти негативний вплив на природне середовище: · правову, нормативну і інструктивну документацію; · проекти технічних систем, машин, механізмів і приладів; · впроваджувані відкриття і винаходи; · діючі та ті, що будуються технічні системи, аграрні, біотехнічні і інформаційні системи, які спричиняють вплив на навколишнє природне середовище; · унікальні антропогенні і природні системи і об’єкти (курорти, об’єкти історичної і культурної спадщини, природно-заповідні території); · стан здоров’я населення і організація охорони здоров’я; · відомі і нові речовини, енергоносії, сировина, матеріали, корма, продукти харчування, лікарські препарати, відходи; · природоохоронні заходи, фонди, асигнування, системи стимулювання, ресурсозбереження; · системи виховання, освіти і пропаганди. В Україні можуть здійснюватися державна, громадська та інші форми екологічної експертизи. Для об’єктів, що мають підвищений рівень екологічної небезпеки, проведення державної екологічної експертизи є обов’язковим.

Екотопи характеризуються мікроумовами, які визначають межу між біоценозами та формаціями (наприклад, кущовий і трав’яний яруси). З підвищеннням структури біоценозу збільшується різноманіття у межах ярусів і еконіш. Екотоп - сукупність абіотичних умов місцезростання конкретного біотичного угруповання чи певної однорідної ділянки земної поверхні. Тут більше видів і екологічних ніш, ніж у кожнім із сусідніх біоценозів і значно більше різноманіття. Екотопи характеризуються мікроумовами, які визначають межу між біоценозами та формаціями (наприклад, кущовий і трав’яний яруси). З підвищеннням структури біоценозу збільшується різноманіття у межах ярусів і еконіш. Особливе значення мають екотопи вторинного походження. До них можна віднести прибережні смуги. їх зміна у часі й просторі відіграє суттєву роль у еволюції організмів. Екотопи літоралей (ділянка між водою і сушею) відрізняються динамічністю, у цих умовах проходить два основні процеси еволюції організмів: вихід на сушу і пристосування до життя на суші та перехід до життя у воді. Це зумовлює значущі пристосувальні процеси, які ведуть до формування різноманітних життєвих форм і їхнього росту. Еволюційні процеси організмів екотопів рівнинних, гірських і низинних геосистем відбувалися значно пізніше. Екотопи відрізняються і за функціями. Виділяють комплекси приморських екотопів (прилив і відлив в океанів, прибій у невеликих морів), прісноводних (системи протічних і непротічних водойм, комплекси дельт рік і лиманів тощо). Для вирішення питань біоіндикації значна увага має приділятися характеристиці прибережної смуги прісноводних непротічних і протічних водойм (мілких озер, ставків, берегів русел річок і тимчасово заливних річкових долин) та екобіологію прісноводних рослин. Основним фактором змін розвитку макрофітів у проточній і непроточній водах є стрибки рівня води. Відомі такі форми змін товщі води: неритмічні (дія вітру або заповнення чи спускання води у ставках), ритмічні й пульсаційні. Кожна екосистема характеризується комплексом ознак, які відображають особливості її структурно-функціональної організації. Такими є просторова структура, функціональна структура, видова різноманітність, продукція, продуктивність, стійкість, стабільність. Під структурою розуміють внутрішню будову системи і певні зв'язки між її складовими частинами. Просторова структура відображає склад, співвідношення та просторове розташування елементів екосистеми, які визначають особливості її функціонування в певних умовах середовища, тобто нерівномірний розподіл організмів, популяцій і угруповань в екосистемі внаслідок неоднакового впливу мікрокліматичних, едафічних та інших екологічних факторів на різних її ділянках. В екосистемі класу біогеоценозу виділяють вертикальну та горизонтальну структури. Частина горизонтальної структури біогеоценозу що відрізняється складом і властивостями її компонентів від сусідніх ділянок, називається парцелою. Аналогічну частину вертикальної структури називають ярусом. Наприклад, в екосистемі мішаного лісу можна виділити 5-6 наземних ярусів: І - крони дерев першої величини (дуб, сосна, липа, береза); II - дерева другої величини (горобина, дикі яблуня і груша); III - дерева і чагарники підліску (ліщина, шипшина, жимолость); IV - трав'янисті рослини й чагарнички (чорниця, осоки, злаки); V - приземні мохи, лишайники тощо. Відповідно ярусність простежується і в різних шарах ґрунту, де розміщуються кореневі системи рослин. Для кожної структурної одиниці властива певна сукупність популяцій рослин і тварин, пов'язаних спільними вимогами до середовища. Функціональна структура відображає особливості роботи структурних компонентів екосистеми. Вона характеризує темпи, обсяги та наслідки речовинно-енергетичного обміну, стійкість і стабільність, продуктивність та інші важливі функції (Голубець, 2000). Функціональна структура екосистеми включає її трофічну структуру. Видова різноманітність - характеризується загальною кількістю наявних видів організмів (видове багатство) та співвідношенням значимості різних видів (за чисельністю, біомасою тощо) в екосистемі (вирівняність). Продукція - це кількість органічної речовини (біомаса), накопичена екосистемою в одиницях маси чи енергії на одиницю площі. Продуктивність - це швидкість накопичення органічної речовини екосистемою в одиницях маси або енергії на одиниці площі за одиницю часу. Розрізняють кілька видів продуктивності. Валова первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини автотрофами (продуцентами) в процесі фотосинтезу, включаючи і ту органічну речовину, яка витрачається на дихання. Чиста первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах, яка використовується на забезпечення росту і розвитку (без тієї кількості, що витрачена на дихання). Вторинна продуктивність - швидкість накопичення енергії (біомаси) на рівнях консументів. Стійкість екосистеми - це її здатність за допомогою внутрішніх механізмів саморегуляції протистояти зовнішнім збурювальним впливам. За Ю.Одумом (1986), існують два типи стійкості: здатність до підтримання структури і функцій під навантаженням (резистентність), або здатність до їх відновлення після порушень (пружність). У природі ці два типи стійкості взаємно виключають один одного, іншими словами, системі важко одночасно забезпечити високу резистентність і пружність. Стійкість забезпечується внутрішніми керуючими зворотними зв'язками в екосистемі, а також надлишковістю функціональних компонентів. Наприклад, якщо в угрупованні є декілька видів автотрофів, кожен з яких має певний температурний діапазон активності, то швидкість фотосинтезу угруповання загалом буде залишатися незмінною, не дивлячись на коливання температури. Таким чином, одна з умов стійкості - надлишковість, забезпечується біотичним різноманіттям у екосистемі. Стабільність екосистеми, за М. Голубцем (2000), полягає у здатності протягом усього періоду існування, незважаючи на ті чи інші зовнішні збурення, неухильно реалізовувати свою життєву програму, тобто весь час бути стійкою до зовнішніх впливів. Таким чином, стабільність екосистеми є інтегральним показником її різноманітних стійкостей у часі. Найбільш стабільною екосистемою буде та, структура і функції якої будуть оптимальними для конкретних умов абіотичного середовища. Таку екосистему, яка теоретично незмінна в часі (стаціонарна) і перебуває в рівновазі з зовнішніми фізичними умовами середовища, називають клімаксом. Розвиток екосистеми завжди спрямований на досягнення стадії клімаксу, на якій ефективність використання енергії та поживних речовин є максимальною. Такий несезонний і цілеспрямований розвиток екосистеми, який полягає у послідовних змінах її структурно-функціональної організації, називають екологічною сукцесією. Сукцесію можна розділити на ряд послідовних стадій, які мають назву серійних стадій, або стадій розвитку. Прикладом сукцесії може бути відновлення лісу на місці вирубки: спочатку на свіжій вирубці розвивається трав'яний покрив; згодом виростають чагарники, які затінюють світлолюбні трави, але не впливають на ріст тіньовитривалих деревних порід; останні піднімаються над наметом чагарників і з часом починають затінювати їх настільки, що світлолюбні види зникають; врешті-решт дуже повільно відновлюється лісова екосистема з характерними для неї ярусністю і видовим складом - тобто клімакс. Для лісів помірного поясу весь цей процес триває 100 - 200 років, а дощові тропічні ліси практично не відновлюються. В залежності від вихідного стану, походження і функціональної структури розрізняють сукцесії автогенні (зумовлені саморозвитком екосистем) та алогенні (зумовлені зовнішніми факторами), первинні (ті, що починаються на піонерних стадіях формування, наприклад, на лавових потоках після виверження вулкану) і вторинні (ті, що настають після часткового знищення якогось компонента екосистеми, наприклад, вирубування деревостану в лісі), а також автотрофні (коли валова продуктивність екосистеми є більшою за витрати на дихання) і гетеротрофні (коли величина дихання перевищує величину валової продуктивності (Одум, 1986)). Крім того, в екосистемах можуть відбуватися незворотні зміни, які відображають поступальні якісні структурно-функціональні перебудови системи і характеризують еволюцію екосистем.

В 1868 р. швейцарський дослідник Ф.Мішер уперше виділив з ядер лейкоцитів людини сполуки нового типу, раніше невідомі, які він назвав нуклеїнами (від лат. nucleus - ядро), а з 1889 р. цей компонент назвали нуклеїновою кислотою. До середини 80-х років XIX в. нуклеїн був знайдений у складі хромосом, у зв'язку із чим сформувалися перші подання про його важливу роль у передачі спадкоємних властивостей. Нуклеїнові кислоти - це найважливіший компонент всіх живих організмів, всіх живих клітин. За участю нуклеїнових кислот відбувається утворення білків, що є матеріальною основою всіх життєвих процесів. Кожний живий організм містить свої специфічні білки, якими він відрізняється від інших організмів. Інформація, що визначає особливості структури білків, «записана» у ДНК і передається в ряді поколінь молекулами ДНК. Крім головних азотистих підстав у нуклеїнових кислотах присутні в невеликих кількостях незвичайні - мінорні підстави. Так, до складу ДНК вищих організмів входить мітив-цитозин, зміст якого у вищих рослин набагато перевищує його зміст у тварин.

Принципи раціонального природокористування – це основні правила, якими необхідно керуватися при перетворенні природи. Розглянемо деякі з них. Правило інтегрального ресурсу – конкуруючі в сфері використання природних систем галузі господарства неминуче завдають збитків один одному тим сильніше, чим більше вони змінюють сумісно експлуатований екологічний компонент або всю екосистему в цілому. Правило міри перетворення природних систем – в ході експлуатації природних систем не можна переходити деякі межі, які дозволяють цим системам зберігати властивість самопідтримання (самоорганізації і саморегуляції). Правило “м’якого” управління природою - “м’яке” управління природними процесами, як правило, здатне викликати бажані природні ланцюгові реакції і тому соціально-економічно переважніше “жорсткого”, техногенного. Правило ланцюгових реакцій “жорсткого” управління природою – “жорстке”, як правило, технічне управління природними процесами може викликати небажані ланцюгові природні реакції (наприклад, порушення динамічної рівноваги), значна частина яких є екологічно, соціально і економічно несприйнятливою. Закон обмеженості природних ресурсів – всі природні ресурси (і умови) Землі кінцеві. Закон падіння природно-ресурсного потенціалу – в рамках однієї суспільно-економічної формації (способу виробництва) і одного типу технологій природні ресурси робляться все менш доступними і потребують збільшення витрат праці і енергії на їх добування та транспортування. Закон зниження енергетичної ефективності природокористування – з ходом історичного часу при отриманні з природних систем корисної продукції на її одиницю в середньому витрачається все більше енергії. Закон відповідності між рівнем розвитку виробничих сил і природно-ресурсним потенціалом – розвиток виробничих сил відбувається відносно поступово до моменту різкого виснаження природно-ресурсного потенціалу, який характеризується як екологічна криза. Криза вирішується через революційну зміну виробничих сил. Закон убуваючої родючості – в зв’язку з постійним вилученням урожаю і порушенням природних процесів грунтоутворення, а також при тривалій монокультурі в результаті накопичення токсичних речовин, що виділяються рослинами, на культивованих землях відбувається зниження природної родючості грунтів.

Формування людини як біологічного виду проходило через чотири основні етапи еволюції в межах родини гомінід: попередник людини (протоантроп); найдавніша людина (архантроп); древня людина (палеоантроп); людина сучасного типу (неоантроп). На сьогоднішній день ще немає палеонтологічних даних для відтворення всіх проміжних етапів у розвитку гомінід, що привели до людини сучасного типу. Безумовно, що в цілому еволюція гомінід являла собою дерево з великою кількістю гілок, з яких лише одна досягла рівня людини. Вся кайнозойська ера характеризується поступовим розвитком приматів. Нащадки перших форм приматів третинного періоду зараз об’єднуються в підряд нижчих приматів, або напівмавп. Близько 30 млн. років тому від напівмавп відокремилася гілка, що дала початок древнім людиноподібним. Це були невеликі тварини, які жили на деревах і харчувалися рослинами і комахами. Від них походять всі сучасні людиноподібні і вимерла згодом ціла група деревних мавп — дріопітеки. Дріопітеки жили близько 25 млн. років тому на півдні Азії та Європи, в Африці. Аналіз знахідок показує, що дріопітеки мали подібність як із людиноподібними мавпами, так і з людиною. Рамапітеки були досить дрібними істотами, що пересувалися на чотирьох кінцівках. Зріст досягав 100-110 см, а маса дорослої особини не перевищувала 18-22 кг. Об’єм мозку складав 350-380 см . Рамапітеки були мешканцями відкритих просторів. Можливо, користувалися примітивними знаряддями (ціпками, каменями), але не обробляли їх. Австралопітеки — порівняно великі організми (маса близько 20-65 кг, зріст 100-150 см), що жили на Землі від 8 000 000 до 750 000 років тому. Ходили на коротких ногах при випрямленому положенні тіла. Маса мозку досягала в деяких видів 550 г, що більше, ніж у сучасних людиноподібних. Австралопітеки жили на відкритих просторах, де займалися полюванням і збирали рослинну їжу. У своїй діяльності використовували велику гальку, а також довгі кістки великих копитних. Архантропи — найдавніші люди. Вивчено досить велику кількість форм найдавніших людей. Найбільш відомі: пітекантроп (Ява), синантроп (Китай), гейдельберзька людина (Середня Європа), атлантроп (Алжир) та ін. Зовні вони були схожі на сучасних людей, хоча мали істотні відмінності: сильний розвиток надбрівного валика, відсутність справжнього підборідного виступу, низьке чоло і плоский ніс. Об’єм головного мозку досягав 1000 см'. Середній зріст дорослого архантропа був майже 160 см, але відомі форми, що значно перевищують ці розміри. Архантропи у своїй діяльності широко використовували такі знаряддя, як рубила, скребла, наконечники. Вони з успіхом полювали на великих ссавців і птахів. Жили, в основному, в печерах, здатні були будувати примітивні укриття з великого каменю. На місці постійних стоянок, зазвичай, розводили вогонь. Давні люди. Виділяють декілька груп древніх людей. Добре вивчені неандертальці. Для них характерні низьке скошене чоло, низька потилиця, суцільний надбрівний валик, велике обличчя з широко розставленими очима, недорозвинутий підборідний виступ, великі зуби. Зріст їх досягав 160 см, м’язева система була дуже сильно розвинена. Велика голова втягнута в плечі. Класичні неандертальці жили 50-60 тис. років тому. На сьогоднішній день відомо, що від 700 до 300 тис. років тому жили ранні західноєвропейські неандертальці, які мали більш прогресивні порівняно з класичними неандертальцями морфологічні ознаки: менше виступало наперед обличчя, відносно високе зведення черепа, менш покате чоло й ін. Мабуть, від них походять прогресивні неандертальці, вік яких близько 50 тис. років. Кам’яні знаряддя неандертальців були більш різноманітні і досконалі. Серед них зустрічалися наконечники, скребла та рубила. За допомогою таких знарядь древня людина забезпечувала себе всім необхідним. Неандертальці вміли не тільки підтримувати, але й добувати вогонь. Поселялися вони на узбережжях річок, жили під природними навісами або в печерах. У них формується мова. Є припущення, що вони зробили перші кроки в галузі мистецтва і символічних позначень. Нові люди — кроманьйонці. Виникнення людей сучасного фізичного типу відбулося відносно недавно, близько 40 тис. років тому. Залишки цих людей виявлено в Європі, Азії, Африці, Австралії. За місцем першої знахідки викопних людей сучасного типу назвали кроманьйонцями. Це були високі, могутньої статури люди. За своєю фізичною будовою вони майже не відрізнялися від сучасних людей. Об’єм мозку 1600 см , як і в сучасної людини. Суцільний надбрівний валик відсутній. Є підборідний виступ, що свідчить про розвиток мови. Жили в печерах, володіли наскельним живописом, носили одяг.

Ферменти є глобулярними білками, їхні молекули можуть бути представлені як простими, так і складними білками. У першому випадку ферменти називають однокомпонентними, у другому - двухкомпонентными. Білкова частина двухкомпонентных ферментів називається апоферментом, а молекула в цілому - холоферментом. Не білкові компоненти прийнятий називати коферментами або кофакторами. Вони діють як акцептори (або донори) атомів або функціональних груп, що віддаляються від субстрату (або приєднуються до нього). Якщо не білкова частина ферменту міцно пов'язана з білком і в циклі біохімічних реакцій не від'єднується від нього, її прийняте називати простетической групою. 1. Загальні й специфічні властивості ферментів. 2. Будова молекули ферментів. Поняття активного центра 3. Механізм дії ферментів 4. Кінетика ферментативних реакцій. Одиниця активності ферментів. Активатори й інгібітори ферментів. Поняття про изоферментах 5. Класифікація ферментів 6. Локалізація ферментів у клітках, окремих органах і тканинах Ферментами, або энзимами, називаються специфічні білкові речовини, що утворяться в тканинах тваринних і рослинних організмів, що володіють здатністю прискорювати хімічні реакції. За здатність прискорювати хімічні процеси в організмах ферменти одержали назву биокатализаторов. 1. Загальні й специфічні властивості ферментів Будучи каталізаторами, ферменти мають ряд загальних властивостей з хімічними, небіологічними каталізаторами. 1. Ферменти не входять до складу кінцевих продуктів реакції й виходять із реакції в первісному виді. Вони не витрачаються процесі каталізу. 2. Ферменти не можуть збудити реакцій, що суперечать за- конам термодинаміки, вони прискорюють тільки ті реакції, які можуть протікати й без них. 3. Ферменти, як правило, не зміщають положення рівноваги реакції, а лише прискорюють його досягнення. Для ферментів характерні й специфічні властивості, що відрізняють їх від хімічних каталізаторів, що виражають їхню біологічну природу: 1. По хімічній будові молекули всі ферменти є білками. 2. Ефективність ферментів вище, ніж небіологічних каталізаторів (швидкість протікання реакції при участі ферменту на кілька порядків вище, ніж при участі хімічних каталізу­ торів). 3. Ферменти мають вузьку специфічність, вибірковістю дії на субстрати, тобто на речовини, перетворення яких вони катализируют. 4. Одним з найважливіших властивостей ферментів як биокатализаторов є їх регулируемость. Через регуляцію ферментативного апарата здійснюється скоординированность всіх метаболических процесів у часі й просторі, спрямований на відтворення живої матерії, підтримка сталості внутрішньоклітинного середовища, на пристосування до мінливих зовнішніх умов. 5. Як білки ферменти нестійкі до високої температури (або термолабильны) і проявляють свою дію при певній концентрації водневих іонів. 6. При ферментативних реакціях на відміну від неферментативних спостерігаються лише незначні побічні процеси, для ферментативних реакцій характерний майже 100% вихід продуктів. 2. Будова молекули ферментів Ферменти є глобулярними білками, їхні молекули можуть бути представлені як простими, так і складними білками. У першому випадку ферменти називають однокомпонентними, у другому - двухкомпонентными. Білкова частина двухкомпонентных ферментів називається апоферментом, а молекула в цілому - холоферментом. Небілкові компоненти прийнятий називати коферментами або кофакторами. Вони діють як акцептори (або донори) атомів або функціональних груп, що віддаляються від субстрату (або приєднуються до нього). Якщо небілкова частина ферменту міцно пов'язана з білком і в циклі біохімічних реакцій не від'єднується від нього, її прийняте називати простетической групою. Функціями коферментів і простетических груп є: I) участь в акті каталізу, 2) здійснення контакту між ферментативним білком і субстратом, 3) стабілізація апоферменту. Апофермент, у свою чергу, підсилює каталітичну активність небілкової частини й, крім того, визначає специфічність дії ферментів, оскільки та сама по хімізму небілкова частина може функціонувати в складі різних ферментів. Активний центр У ході ферментативних реакцій здійснюється контакт між ферментом і субстратом, утворяться проміжні фермент-субстратные комплекси (ЕS). Та область ферментативної молекули, у якій відбувається зв'язування й перетворення субстрату, називається активним центром (на його частку звичайно доводиться лише невелика частина молекули). Активний центр утвориться певними бічними радикалами амінокислотних залишків поліпептидного ланцюга, а у двухкомпонентных ферментах у нього входять і деякі угруповання небілкової частини. У ферментів, що мають четвертинну структуру, число активних центрів, як правило, збігається із числом субъединиц. Активний центр функціонально неоднорідний, у ньому умовно виділяють кілька зон. Ті угруповання активного центра, які контактують із фрагментами молекул, що піддаються перетворенню, субстрату, тобто беруть безпосередню участь у синтезі або розщепленні зв'язку субстрату, входять у каталітичну зону. Угруповання, що контактують із непреврашаемыми фрагментами субстрату, і зміцнювальні його в активному центрі, ставляться до зони зв'язування Зв'язування субстрату, як правило, многоточечное, воно здійснюється при участі декількох угруповань ферментативної молекули й субстрату. У молекулі ферменту існують також залишки амінокислот, які не мають прямих контактів із субстратом, але сприяють каталізу, фіксуючи угруповання каталітичної зони в активному стані.